Citoesqueleto. Filamentos de actina y miosina. Filamentos intermedios PDF

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BCH Biología Universidad de Córdoba....

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Citoesqueleto. Filamentos de actina y miosina. Filamentos intermedios. Las células eucariotas contienen una gran cantidad de proteínas que se asocian entre sí para formar una serie compleja y variada red de estructuras filamentosas, localizadas en el citosol y que recorren toda la célula. El conjunto de filamentos y sus proteínas asociadas recibe el nombre de citoesqueleto y cumple varias funciones, entre las que podíamos destacar: 1. Determinar la forma de la célula. 2. Regular el movimiento de partículas y orgánulos. 3. Conferir estabilidad y rigidez a algunos tipos celulares (estrato córneo de la piel). 4. Movimiento de traslación de la célula. A veces, algunos elementos del citoesqueleto se asocian entre sí para formar orgánulos concretos, como los centriolos, cilios y flagelos. Elementos del citoesqueleto. Los distintos tipos de filamentos se pueden clasificar en 3 grupos:   

Filamentos de actina (microfilamentos) que se encuentran en el citoplasma de todas las células eucariotas. Filamentos intermedios, presente sólo en el citoplasma de las células animales. Microtúbulos, presente en todas las células eucariotas.

Filamentos de actina. Los filamentos se forman por la polimerización de una proteína, la actina, sintetizada como un único polipéptido (375 aa y 42 kDa) La actina es una proteína extremadamente abundante en todas las células eucariotas, incluyendo las células de plantas, algas y hongos. A veces, como ocurre en la fibra muscular esquelética, esta proteína puede suponer el 20% del contenido proteico total. La actina es una molécula globular que contiene en su interior un resto de ATP. En su estado monomérico se conoce como actina G. Bajo las condiciones apropiadas, varias moléculas de actina pueden polimerizar para formar un filamento. Al principio la agregación es lenta, pero una vez iniciado el filamento, la incorporación es muy rápida. Esta incorporación de nuevas moléculas se caracteriza por: 1. Ocurre siempre por un extremo determinado del filamento, el extremo (+). El extremo opuesto recibe el nombre de extremo (-).

2. Se incorpora actina G unida a ATP. Una vez incorporado el monómero, se hidroliza ATP. 3. El filamento despolimeriza principalmente por el extremo (-), con ADP unido al monómero. 4. Antes de que ese monómero pueda incorporarse de nuevo a otro filamento de actina, tiene que intercambiar su ADP por ATP. 5. La cantidad de actina G está en equilibrio con la cantidad de actina polimerizada (actina F). El 50% suele estar en forma libre y el otro 50% polimerizada.

Este mecanismo de polimerización-despolimerización, se denomina intercambio rotatorio. Los filamentos de actina tienen un grosor de 7-8 nm y una longitud indeterminada. Los filamentos de actina son estructuras polares, con los extremos estructuralmente diferentes. Esta polaridad es esencial para el funcionamiento del filamento en la motilidad celular. Proteínas asociadas a los filamentos de actina. Hay muchas proteínas que se pueden unir a la actina, pero las más importantes son la miosinas. Se conocen varios tipos de miosinas, pero la mejor conocida es la miosina que se aísla a partir de las fibras musculares esqueléticas. Una molécula de este tipo de miosina (miosina II) está formada por 6 cadenas polipeptídicas, 2 cadenas pesadas y 4 cadenas ligeras. Esquemáticamente, las 2 cadenas largas de una molécula de miosina forman una cola que se sobre enrolla en forma de espiral. Esta cola tiene 2 regiones bisagra que tienen cierta flexibilidad.

Esta cola termina en 2 cabezas globulares que tienen actividad ATPasa. Los filamentos de miosina se forman por la interacción de varios cientos de miosinas que contactan por las colas, disponiéndose las cabezas a ambos lados del filamento. Las cabezas globulares pueden hidrolizar ATP y utilizan la energía liberada para deslizarse sobre el filamento de actina, pero siempre hacia el extremo (+).

La miosina de otros muchos tipos celulares es una miosina de menor tamaño, generalmente con una única cabeza globular, y no forma filamentos, sino que se une a la actina para permitir el movimiento de vesículas, filamentos de actina o el mantenimiento del córtex celular, al anclarse a la membrana plasmática.

Además de participar en la contracción de la célula muscular, la actina de los distintos tipos celulares eucariotas (miosina I)participan en muchas de las funciones de movimiento y locomoción del interior celular o de toda la célula: movimiento ameboide (cambios sol-gel), movimientos del citosol y los orgánulos, mantenimiento de la forma (córtex celular) y sus extensiones (microvellosidades, lamelipodios, filopodios) así como en la citocinesis de células animales. Para llevar a cabo estas funciones, los filamentos de actina se unen a otras proteínas que permiten la formación de agrupaciones ordenadas de filamentos de actina, mantenimiento o acortamiento de la longitud de los filamentos, etc.

Funciones de los filamentos de actina. 1. La contracción muscular, que estudiaremos en el tejido muscular. 2. Citocinesis, o división del citoplasma después dela mitosis en las células animales. 3. Movimiento ameboideo, que depende de cambios de la viscosidad del citosol. Mientras más actina esté polimerizada mayor será la viscosidad. 4. Funciones estructurales, como son formar el córtex celular, que es la zona inmediatamente por debajo de la membrana plasmática, rica en filamentos de actina y que le confiere fuerza mecánica a la célula. Las microvellosidades, que son evaginaciones de la membrana plasmática que contienen en su interior un haz de filamentos de actina que le confiere la morfología. Mediante la microvellosidades las células incrementan mucho la superficie de la membrana plasmática. 5. Los filamentos de actina también intervienen en algunas uniones célula-célula y célulasustrato.

Filamentos intermedios. Se llamaron así por presentar un tamaño intermedio entre los filamentos de actina y miosina. Solo se encuentran en el citoplasma de las células animales. Son muy variados, y cada tipo celular presenta un tipo diferente de filamento intermedio que está formado por la polimerización de una proteína diferente. Por ej., las células epiteliales tienen filamentos de queratina las neuronas presentan neurofilamentos, etc. La función fundamental de los filamentos intermedios es conferir estabilidad mecánica a las células.

Por último, las lamininas nucleares, presentes en el núcleo de todas las células eucariotas formando una malla bidimensional, son filamentos intermedios....