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Apuntes de clase - Botánica Criptogámica 2020

J. Zúñiga, C. Ranilla

CIANOBACTERIAS También se le conoce como algas verde azules por su coloración que presentan, o mixofitas por que todas estas algas son de aspecto mucilaginoso y resbaladizo. Se conocen cerca de 7500 especies. CARACTERISTICAS PRINCIPALES 1. Son procariotas. 2. La mayoría son autótrofas. 3. Son unicelulares o en cenobios filamentosos, planos o globulares. 4. La principal sustancia de reserva es el glicógeno o almidón cianoficio, existe también la cianoficina y la volutina. 5. Su reproducción es netamente asexual. 6. La pared celular es a base de mureína. 7. El tamaño de una célula cianofita va desde 0,5 – 1 hasta 60 m de diámetro como en la especie Oscillatoria princeps. 8. Viven en medios húmedos y acuáticos con una gran adaptabilidad. ORGANIZACION CELULAR En las algas verde azules, se incluye pared celular y protoplasma •

Pared celular: Está constituida, como en todas las bacterias Gramnegativas, por una membrana plasmática llamada Lócula y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglicano). La pared celular se caracteriza porque: • Presentan plasmodesmos que comunican el citoplasma con las células vecinas. • Presenta numerosos poros por donde sale el mucus que forma la vaina. • Contiene proteínas, lipo-polisacáridos y una sustancia particular, la mureína. • Por debajo de la pared, la membrana plasmática puede presentar invaginaciones: los mesosomas.

2. Protoplasma: Constituida por dos porciones o regiones: Cromatoplasma y Centroplasma. a) Cromatoplasma, es la región periférica, externa pigmentada de estructura alveolar, con abundante cantidad de agua, presenta: • Pigmentos fotosintéticos, situados en laminillas fotosintéticas, llamados cromatóforos o tilacoides distribuidas por toda la célula, son de los siguientes tipos: ➢ Clorofilas: “a”. ➢ Carotenos:  y  caroteno. ➢ Xantofilas: Myxoxantina, Luteina, Myxozantofila

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➢ Biliproteínas o Ficobiliproteinas: la c-ficocianina (azul) y la c-ficoeritrina (rojo). Los tilacoides membranosos de las cianobacterias a menudo se encuentran asociados con numerosas partículas densas conocidas como ficobilisomas, que contienen las ficobilinas que se encargan de capturar la luz. La presencia de estos diversos pigmentos, determinan la coloración diversa que se encuentra en esta división; verde azul, marrón amarillentas, verde intenso o rojizas como Trichodesmiun erythraeum. • Inclusiones, se encuentran las siguientes inclusiones: ➢

Glucógeno, es el primer producto de la fotosíntesis de las cianobacterias (sustancia de reserva), está dispersado en partículas pequeñas. No es idéntico al glucógeno de los animales, más bien se asemeja al almidón de las algas rojas, bajo la acción del Iodo toma una coloración pardo-rojiza.

➢

Cianoficina, llamada también proteína cianoficia, es un polímero sencillo de ácido aspártico, en el cual cada resto de aspartato está unido a una molécula de arginina. La cianoficina puede constituir hasta el 10% de la masa celular, sirve para la acumulación de nitrógeno en muchas cianobacterias; cuando escasea el nitrógeno el polímero se rompe y es utilizado por la célula. La cianoficina también es una reserva de energía para las cianobacterias, es decir, puede funcionar como fuente de ATP con la finalidad de mantenerse durante los periodos de oscuridad.

➢

Volutina (gotas de aceite), que se encuentra tanto en el citoplasma como en el nucleoide.

➢

Aerosomas, Areotopos, vacuolas de gas, en las cianobacterias planctónicas contienen nitrógeno, sirven para la flotación, aparecen cuando hay condiciones anaerobias.

➢

Carboxisomas, son cuerpos poliédricos, cristalinos con enzimas involucradas en la fijación del CO2

➢

Ribosomas 70S, para la síntesis de proteínas.

b) Centroplasma o Nucleoplasma, contiene el ADN, puede aparecer en forma de pequeños gránulos. Pueden aparecer también granos de volutina, cianoficina y ribosomas. Vaina mucilaginosa, a menudo muy espesa de estructura variable y no siempre presente (ausente en especies unicelulares). La vaina presenta una o varias capas, a veces coloreada de pigmentos, a veces se gelifica, rica en agua y que contiene mucopolisacáridos; la composición química del medio en que vive la cianobacteria repercute sobre la vaina.

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Estructura celular de una Cianobacteria

ORGANIZACIÓN VEGETATIVA Las cianobacterias presentan dos formas universales: 1. Formas no filamentosas: Pueden ser: •

Formas unicelulares, cocoides como Synechocystis y Synechococcus.

•

Formas pluricelulares formando cenobios, éstas pueden ser: a. Planas como Merismopedia, Chroococcus b. Globosas como Gomphosphaeria, y c. Cúbicas como Eucapsis.

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Formas maciformes, son algas de forma ovoide, piriforme o claviformes, generalmente epífitas sobre algas verdes, como Dermocarpa, Chamaesiphon.

También se tiene formas pseudofilamentosas psuedoparenquimática como Pleurocapsa.

como

Johannesbaptistia

y

2. Formas filamentosas: Entre estos se distinguen los tricomas y los filamentos. i. Tricoma, consiste en una fila de células dispuestas una detrás de la otra, como resultado de la división celular en un solo plano. ii. Filamento comprende al tricoma incluido en una vaina o matriz mucilaginosa. Las filamentosas a su vez presentan dos tipos de ramificaciones: •

Formas filamentosas ramificadas falsas Cuando el tricoma principal se torna discontinuo al formarse los hormogonios y luego las ramas, por crecimiento del tricoma principal como en Scytonema, Plectonema, Tolypothrix.

•

Forma filamentosa ramificadas verdaderas En este caso, las ramas son continuas con el tricoma del cual deriva en Stigonema, Hapalosiphon. Una de las células del eje axial (célula madre) se divide longitudinal y la célula crece hacia fuera, originando una rama.

Además, existen formas filamentosas que presentan diferenciación basal - apical como Calothrix, Gloeotrichia, etc.

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Diversidad morfológica de cyanobacterias I: Formas no filamentosas: 1- Synechocystis, 2-3-4Anacystis (Chroococcus), 5-Gomphosphaeria, 6- Coccochloris (Aphanothece), 7- Merismopedia (Agmenellum), 8- Eucapsis

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Diversidad morfológica de Cianobacterias II: 1-2-3- Oscillatoria, 4- Spirulina, 5- Gloeotrichia, 6Johannesbaptistia, 7- Anabaena, 8- Cylindrospermum, 9- Arthrospira, 10- Lyngbya, 11- Nodularia, 12- Phormidium, 13- Symploca, 14- Calothrix, 15- Nostoc, 16- Tolypothrix, 17- Scytonema, 18Stigonema, 19- Chamaesiphon, 20- Dermocarpa.

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REPRODUCCION La reproducción en las cianobacterias es netamente asexual o vegetativa. Es de tres tipos: 1. Bipartición o fisión: Cuando la célula madre se divide en dos células hijas, si se separan, forman organismos unicelulares (Synechocystis), si permanecen juntas forman colonias (Anacystis), y si permanecen unidas forman colonias filamentosas (Oscillatoria). 2. Fragmentación de tricomas y filamentos: A partir de células especializadas o modificadas, los fragmentos liberados son los hormogonios, que regeneran al individuo completo, las células especializadas pueden ser: a)

Disyuntores, una o dos células contiguas se gelifican, el contenido homogéneo y refringente adquiere una coloración verde y una forma de lente bicóncava con los bordes salientes, las células vecinas se decoloran un poco (amarillean).

b)

Necridios, aparecen en ciertas especies de Oscillatoria, ciertas células presentan un aspecto granuloso, amarillento y sus paredes se hinchan en forma de célula bicóncava.

Necridio Disyuntor

Disyuctores

c)

Necridios

Heterocisto. Posiblemente son esporas modificadas, se les distingue de las células vegetativas, por su pared engrosada, por su contenido homogéneo amarillento, por su mayor tamaño y por la presencia de nódulos polares. Se presentes en la mayoría de los Nostocales a excepción de la familia Oscillatoriaceae. Los heterocistos pueden localizarse en un extremo del tricoma (heterocisto basal o terminal) como en Cylindrospermum, Calothrix, Gloeotrichia y Rivularia o puede encontrase en la parte media (heterocisto intercalar) como Nostoc, Anabaena, Nodularia. Los nódulos polares son engrosamientos a ambos lados de la conexión con células vegetativas vecinas (heterocisto intercalar) o sólo en solo lado (heterocisto terminal).

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Función mecánica, o fragmentación del talo, específicamente interviene en la formación de hormogonios, como en Nostoc, Anabaena, Nodularia, etc. y una función de fijación de nitrógeno atmosférico, la fijación del N2 se realiza gracias a la enzima nitrogenasa, transformando en N2 en amoniaco (NH3) que con el glutamato en presencia de la enzima sintetasa forman la glutamina que es liberada en las células vecinas donde todavía sigue siendo metabolizada.

Célula vegetativa

Nódulos polares Heterocisto

Heterocistos

Heterocistos en: A - Gloeotrichia , B - Anabaena 3. Esporas: Son células que modifican su contenido, se rodean de una cubierta espesa aislante de dos capas, la externa puede presentar ornamentación variada, el contenido es

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espeso, rico en reservas y desprovisto de pigmentos, durante la germinación la pared se rompe o gelifica, hay varios tipos de esporas: 1.

Acinetos (akinetos), es el tipo más frecuente, característico de los organismos filamentosos, soporta condiciones desfavorables. En algunas especies el akineto está asociado al heterocisto (probablemente para el intercambio de genes). Ejemplos Nostoc, Nodularia, Cylindrospermum.

2.

Hormosporas(hormocistes), cuando es un conjunto de células o un hormogonio el que se encista. Ejemplo Westiella

3.

Endosporas, se producen por la división de una célula en varios elementos resistentes, mientras que la membrana plasmática permanece sin cambios. Las endosporas se liberan todas simultáneamente, son frecuentes en las especies epífitas como Dermocarpa

4.

Nanosporas (nanocistes), endosporas de pequeña dimensión resultantes de la división de una célula madre sin aumento posterior de tamaño. Ejemplo Pascherinema.

5.

Exosporas, igual que las endosporas, pero producidas continuamente, como en Chamaesiphon.

Heterocisto

Hormosporas

Akinetos y heterocistos

Endosporas

Nanosporas

Exosporas

NUTRICION La mayoría de las cianobacterias son autótrofas, sin embargo, algunas especies por sus particularidades ecológicas se han convertido en heterótrofas, es decir son aclóricas. Las

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oscillatorias pigmentadas, cultivadas en la oscuridad, en medios a los que se añade azúcar, almidón e inulina se convierten en heterótrofas. HABITAT Las cianobacterias poseen una gran adaptabilidad y pueblan medios acuáticos muy diversos; muchas se contentan incluso con tierra húmeda. Las condiciones más severas en las que es posible la vida (fuentes termales, géiseres) no detienen su vida activa; se les encuentra en aguas calientes y frías, en aguas dulces y en aguas de diversa salinidad. Algunas cianobacterias son epizoicas en invertebrados (copépodos, microcrustáceos) y vertebrados (tortugas, oso perezoso), otras están sobre las edificaciones, en monumentos arquitectónicos, etc. y otras viven en relaciones simbiótica con hongos para formar líquenes (Lobaria sp.), en talos de Anthoceros (briófitos), en las raíces de Cycas (gimnospermas) y entre los tejidos de Azolla (pteridófitos). IMPORTANCIA Las algas cianobacterias son importantes económicamente por las siguientes razones: 1. Se utilizan en la alimentación humana (Nostoc, Arthrospira=Spirulina). 2. Fijan el nitrógeno atmosférico, fertilizando los suelos (Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum, Tolypothrix). 3. Obstruyen los filtros en plantas de tratamiento agua potable, convirtiéndola en no apta para el consumo humano. 4. Durante las “floraciones acuáticas”, (Bloom) producen intoxicación y muerte de diversos organismos acuáticos, por efecto de la producción de toxinas de las especies: Microcystis aeruginosa, M. flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae, Nudularia spumigea, Oscillatoria agardhii. Entre las toxinas tenemos microcystinas, anatoxina a, nodularina, etc. 5. En la biotecnología, las cianobacterias son capaces de sintetizan compuestos orgánicos como antibióticos, antivirales, antitumorales y también otros compuestos nefastos como la geosmina y el 2, metil-isoborneol, que confieren al agua un sabor a tierra húmeda. 6. Potencial biorremadiador asociado a la capacidad de degradar materiales que se consideran contaminantes.

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DIVISION PROCHLOROPHYTA Denominadas también Cloroxibacterias, fueron descubiertas en los años 60. CARACTERISTICAS PRINCIPALES 1. Son células procariotas. 2. Son fotótrofos. 3. Reproducción netamente asexual. 4. Sustancia de reserva es el glicógeno. 5. Se parecen a las Cyanophytas porque son organismos procariotes y poseen clorofila “a” y también a los cloroplastos de las plantas verdes porque contienen clorofila “b”. ORGANIZACIÓN CELULAR 1. Pared celular: Con ácido murámico (mureína o peptidoglicano), sensible a la lisozima 2. Estructura celular: a) Pigmentos fotosintéticos: Contienen clorofila “a” y “b”, carotenoides (fundamentalmente β-caroteno), carecen de ficobilinas. El género Prochlorococcus carece de verdadera clorofila “a”, produce una forma modificada de dicha clorofila, la divinilclorofila “a”, además en vez de β-caroteno, presenta -caroteno. b) Sustancia de reserva: Es el glicógeno, además de amilosa y pequeñas cantidades de glucosa.

Membranas fotosintéticas

Prochloron, mostrando las extensas membranas intracitoplasmáticas (tilacoides)

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Representación esquemática una célula Prochlorophyta ORGANIZACIÓN VEGETATIVA Presentan formas cocoides u ovoides con un diámetro de 6 - 24 um y carecen de movimiento como en el género Prochloron; existe además un organismo marino de forma cocoide con un diámetro inferior a 1 um, el género Prochlorococcus. Algunos organismos tienen forma filamentosa, son de agua dulce y vida libre como el género Prochlorothrix.

Prochloron

Prochloron en simbiosis con Didemnum molle una Ascidia 12

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Prochlorococcus

Prochlorothrix sp. 1

Prochlorothrix sp. 2

REPRODUCCION: Es netamente asexual, por simple fisión. HABITAT: Los prochlorofitos son principalmente marinos, pocos de aguas continentales. Prochloron es un simbionte de invertebrados marinos (ascidias didémnidos).

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