Ecologia_2 PDF

Preview

Summary

...

Description

TEMA 2: ECOLOGIA I EVOLUCIÓ “Res en biologia té sentit si no és sota la llum de l’Evolució” T. Dobzhansky (1900-1975). L’evolució és una successió de plans ecològics.

1. Adaptació dels organismes al medi L’adaptació és l’adequació dels organismes al seu entorn o medi, és un concepte fortament evolutiu, on no hi ha final ja que l’adaptació es produeix constantment degut a que el medi està en constant canvi. L’adaptació implica especialització. Hi intervenen factors: - Històrics - Climàtics - Biològics A diverses escales espacials i temporals. S’analitza des de 3 perspectives: - Geogràfica - Ecològica - Evolutiva

1.1. Perspectiva geogràfica La perspectiva geogràfica ens ofereix evidències proporcionades per la variació geogràfic. L’aparença i distribució d’un organisme van canviant. Hi ha uns gradients o ecotipus que proporcionen una variació geogràfica. Un exemple és el cas de Biston betularia a les Illes Britàniques. La distribució d’aquestes dues formes és heterogènia, no a l’atzar. La forma carbonària es troba a les conques carboníferes. El bedoll (Betula pendula) de normal té l’escorça blanquinosa amb taques negres, però a les conques carboníferes tenen l’escorça totalment negra (per contaminació). Les papallones, doncs, s’han adaptat a cada tipus de bedoll per camuflar-se.

Clausen, Keck i Hiesey van estudiar entre 1940 i 1948 les diferències en l’alçada de diversos eucaliptus (Achiella lanulosa) per veure si la variació era d’origen genotípic o fenotípic. Segons l’altitud on creix aquesta planta i el fred que pateix, les seves varietats o ecotipus tenen mides diferents. Es va veure que hi havia una reducció de l’alçada a mida que augmentava l’altitud on es trobaven. Per saber si la seva adaptació era genotípica o fenotípica es van fer transplantaments recíprocs a diferents alçades. - Variació fenotípica: a causa del medi. Reversible. - Variació genotípica: a causa de mutacions generades al genoma. Irreversible. Van veure que seguien tenint la relació d’alçada inicial: les més altes eren les provinents de l’altitud més baixa i les més baixes d’altituds més altes. Tot i així, sí que presentaven variacions degudes a l’ambient (les més altes decreixien a mida que creixia l’altitud). En conclusió, les adaptacions eren genotípiques.

1.2. Perspectiva ecològica Les causes pròximes són ecològiques, fisiològiques i morfològiques. Si un organisme està adaptat a un ambient és que ha desenvolupat característiques idònies per poder sobreviure a aquell ambient.

1.3. Perspectiva evolutiva Les causes últimes (evolutives) són que l’ambient ha proporcionat les forces de selecció natural que han afectat la vida dels ancestres d’un organisme.

2. Teoria de l’evolució per selecció natural La teoria de l’evolució per selecció natural postulada per Darwin i Wallace diu que: 1. Hi ha variació en les característiques dels individus d’una població. 2. Una part de la variació és heretable. 3. Tots els organismes tenen la capacitat reproductiva potencial per a ocupar tota la Terra, però això no passa. 4. Les diferències entre individus determinen diferències en el nombre de descendents produïts i que sobreviuen fins l’edat reproductiva. 5. El nombre de descendents que sobreviuen fins la reproducció depèn de la interacció entre l’organisme i l’ambient. Les variacions dels caràcters dins d’una població pot ser de tipus qualitatiu (color) o quantitatiu (alçada). Els caràcters quantitatius són més senzills d’analitzar.

3. Fitness o valor adaptatiu La fitness és una mesura de la contribució, en termes poblacionals, d’un individu a les generacions futures, és a dir, reproducció i supervivència dels descendents. Mesura la quantitat d’adults que deixa un adult o d’ous que deixa un ou. La fitness no és: - No és mesura absoluta, depèn de la interacció entre els individus i l’ambient. - No fa referència només a la reproducció. El nombre d’ous, per exemple, no indica el fitness. Més ous probablement és un indicador de que l’èxit de supervivència dels individus que arriben a l’edat adulta no és gran. - No és una mesura a curt termini, calen diverses generacions. - No fa referència a característiques individuals dels organismes, és una mesura global a nivell poblacional, ja que les condicions ambientals poden canviar (és una mesura global). També cal trobar l’equilibri entre els beneficis i els costos associats a la reproducció. Un cas és la mida de la posta dels ocells. Els ous grans ofereixen un gran fitness, però comporten més desgast i, per tant, possibilitat de menys posta. Hi ha un equilibri entre els beneficis i costos associats a la reproducció. A més ous, més pollets es moren, ja no es poden cuidar tan bé i és fàcil que els passi alguna cosa, ja que menys energia es dedica a cada pollet. Per contra, a més ous també es pot obtenir més benefici, ja que segurament sobreviuen més pollets. L’equilibri òptim es troba en el nombre d’ous que dóna màxim benefici i que suposa menys cost. La fitness es pot definir com a nombre de descendents (N) per individu (N0) que sobreviuen fins l’estat adult (capacitat reproductiva). Hi ha una connexió entre ecologia i evolució per interacció entre 3 factors que formen el cicle biològic en termes quantitatius: - Fecunditat - Creixement - Supervivències Es combinen en una taxa d’increment de la població (λ). Al parlar de fitness s’ha de tenir en compte el cicle biològic complet, perquè els tres factors difereixen notablement entre espècies. La fitness de les dues varietats de B. betularia és diferent. La de la varietat carbonària és baixa, i per això al llarg dels anys ha anar desapareixent. Al contrari, la fitness de la varietat típica és alta, i per això el nombre d’individus ha anat augmentant.

3.1. Pics adaptatius i pous d’especialització El procés d’adaptació és una regió amb n dimensions que representa l’ambient. Permet veure quines condicions són les òptimes per a l’organisme, que ha estat adaptat a unes condicions. Hi ha dos tipus d’adaptació: -

Especialista: l’organisme ha estat adaptat a condicions molt estrictes. Generalista: l’organisme no té una fitness tan elevada com l’especialista però està adaptat a un rang d’ambient més ampli, encara que no tan bé com l’especialista a les seves condicions òptimes.

El rang de condicions tolerat per a un organisme és un reflex de la seva especialització a aquestes, que pot ser considerada de dues maneres: - Positiva: com més estret és el rang millor és la fitness en condicions òptimes (a). - Negativa: els individus molt especialitzats tenen un risc d’extinció més elevat degut, precisament, a la seva poca capacitat d’adaptació als possibles canvis (b). És a dir, quan es maximitza el rang de condicions tolerat s’obté un pic adaptatiu. En canvi, un excés d’adaptació al nínxol on es troben les condicions tolerades genera un pou d’especialització, el qual és perillós quan hi ha canvis ambientals. Com més especialitzat, menys grau d’adaptació. Les poblacions amb més capacitat adaptativa són les més generalistes, encara que tenen un fitness més baix.

4. Selecció natural Les freqüències es distribueixen degut a una selecció natural, com per exemple l’alçada òptima de Achiella lanulosa. La selecció natural pot ser direccional, estabilitzant, disruptiva o per depredadors: -

Direccional: afavoreix sistemàticament un determinat fenotip, i això marca un sentit determinat a la selecció natural (canvia el fenotip mitjà de forma gradual, el desplaça, cada cop hi ha més d’un tipus extrem). Un exemple és a Geospiza fortis o pinsà de Darwin (Galapagos, 1976-1978). Durant aquest període, una sequera va causar la mort del 85% dels individus de l’espècie. Els individus amb becs més grans van mostrar una supervivència més gran ja que podien alimentar-se de llavors tant grans com petites.

-

Estabilitzant: elimina sistemàticament els fenotips extrems (outliars). El fenotip mitjà de la població no canvia.

Un exemple és el període de posta a Anser caerulescens. Aquest ànec té un determinat període de posta d’ous, la distribució del qual és notmal. Hi ha una selecció als que ponen per 23 dies, és el període de posta òptim. -

Disruptiva: elimina sistemàticament els fenotips intermedis, que tornen a aparèixer quan fenotips extrems que es reprodueixin entre ells. Té lloc un procés d’especiació si hi ha aïllament reproductiu entre extrems. Un exemple és la selecció disruptiva en Geospiza fortis (4 espècies principals de pinsans) a l’illot Daphne Major entre 1976 i 1978. La distribució de la mida del bec abans i després de la sequera era diferent. La mida central del bec pràcticament havia desaparegut. Si no hi hagués hagut reproducció entre ells es podrien acabar convertint en espècies diferents.

-

Selecció per depredadors: elimina els fenotips més vulnerables a depredadors o preferits per als depredadors. Un exemple és el de Poecilia reticulata (guppies), que té 2 depredadors, d’adults (pikecichlid, Crenicichla saxatilis) i de juvenils (killfish, Jordanella floridae).

Per comprovar la seva selecció natural creem un sistema. Partim del fet que tenim una conca fluvial on coexisteixen els guppies amb el seu depredador d’adults i després passem els guppies a una altra conca on tan sols hi ha depredadors de cries. Per tant, hi ha una situació de control i una altra experimental. Després de només 11 anys (processos de canvi a curt termini) d’evolució independent a les dues conques, trobem que el pes dels guppies i l’edat de maduresa ha augmentat a la situació experimental per SN. Això és degut a que si les femelles són més grans poden portar més ous, i si els mascles són més grans poden escollir millors territoris. Per tant, tindran més èxit amb les femelles. Per contra, quan més tarden a arribar a l’edat de maduresa, menys possibilitat tenen de reproduir-se. Quan els juvenils pesen bastant, ja no són menjats pels depredadors de cries.

5. Especiació En especiació, tot tracta d’aïllament. Aquest pot ser per: - Barreres geogràfiques (espacial): especiació al·lopàtrica o Especiació vicària o Especiació peripàtrica o Especiació parapàtrica - Barreres reproductives (genètica): especiació simpàtrica - Selecció sexual

5.1. Barreres geogràfiques: especiació al·lopàtrica Quan apareix una barrera exògena (topogràfica o d’hàbitat, pèrdua de mobilitat o barreres ambientals) que segrega la població comporta una reducció de la dispersió (no hi ha barreja entre poblacions, hi ha pèrdua de panmixis1), hi ha una reducció del flux gènic. En última instància hi ha un aïllament genètic que no és del 100%, però la freqüència de reproducció és baixa, ja que les regions amb una alta heterogeneïtat disposen d’altes barreres (muntanyes, illes). L’especiació al·lopàtrica pot ser: - Vicariant - Peripàtrica - Parapàtrica Un exemple: trobem una població d’àmplia distribució i es genera una barrera (un grup d’illes se separa per moviments tectònics). Les poblacions es poden veure alterades, ja que algunes no poden superar les noves barreres. Així doncs, les dues poblacions que queden separades per una barrera i, al cap del temps, les diferències són tan evidents que pateixen un procés d’especiació. 1. Una població es veu fragmentada 2. Les parts de les poblacions queden aïllades i disposen diferències morfològiques 3. Les parts acaben diferint genèticament, i queden genèticament aïllades: són espècies diferents

Especiació o biogeografia vicariant La biogeografia vicària implica que les espècies es troben on han evolucionat. Una població àmpliament distribuïda es divideix en 2 a causa d’una barrera espacial. Degut a mutacions, la deriva genètica o la selecció natural, les poblacions divergeixen. Si la barrera acaba desapareixent, posteriorment les dues espècies hauran perdut la seva capacitat d’interacció. La barrera espacial ha esdevingut una barrera reproductiva. 2

Un exemple són els organismes refugiats que es retroben després de períodes glacials, canvis del nivell del mar, formació de canals entre terres... Per exemple, les gavines tenen una distribució poliàrquica, es distribueixen per moltes zones del planeta, però amb adaptacions locals.

1 2

Aparellament a l’atzar A les diapositives hi ha més exemples que no es van comentar a classe (pàgines 4-5)

Els esdeveniments de dispersió a llarga distància haurien de ser utilitzades com a explicació de la distribució de les espècies, minimitzant les condicions en les quals han succeït (màxima parsimònia). Les reconstruccions biogeogràfiques (distribucions d’espècies) es basen en els mateixos principis de les reconstruccions Cladistes. Per tant, les migracions (els esdeveniments de dispersió a llarga distància) són tractades com a homoplàsies. De totes les explicacions possibles, la més senzilla és la vàlida: regla de la parsimònia o navalla d’Ockham. Les migracions són l’explicació més difícil, són molt improbables, per això no s’acostumen a utilitzar en biogeografia vicariant.

Especiació peripàtrica (especiació fundadora) En l’especiació peripàtrica es divideix una part de la població, deixant colònies aïllades a la perifèria d’una població àmpliament distribuïda, ja sigui per aïllament fronterer o per migració (sense necessitat de barreres físiques), de manera que les subpoblacions queden altament aïllades. Aquesta especiació pot ser per: -

-

-

Efecte fundador: les poblacions fundadores experimenten canvis en les freqüències al·lèliques molt més ràpid (degut a la mida de la població, sense disminuir la panmixis deguda a l’aïllament) per deriva genètica. Desplaçament del pic: la freqüència dels al·lels en una població quan aquesta és petita es desplaça en un nou màxim dins el procés adaptatiu. Radiació adaptativa: Després d’una catàstrofe, els organismes supervivents tenen un gran nombre de nínxols ecològics disponibles. Dins la mateixa espècie, els individus s’aïllen en diferents nínxols fins a aïllar-se reproductivament. Espècies bessones que habiten illes diferents en un arxipèlag o cap el continent són morfològicament indistingibles.

Especiació parapàtrica L’aïllament reproductiu succeeix en poblacions que poden estar espacialment definides però que mantenen un contacte reproductiu (encara que minoritari) en un gradient al llarg de la seva distribució. Tenim els conceptes de:

-

Al·lopàtrica: barreres físiques Simpàtrica: barreres reproductives

PERÒ en realitat és un continu ja que en última instància la barrera que importa és la reproductiva. Les barreres tendeixen a ser ecològiques més que geogràfiques, afecten al concepte de nínxol. En el contacte posterior a l’especiació al·lopàtrica succeeix la mateixa pressió selectiva que actua contra els híbrids (redueix la fitness). Hi ha dades que, tot i que semblen mostrar espècies diferenciades parapàtricament, poden ser simplement especialitzades al·lopàtricament però que han expandit el seu rang de distribució. Normalment no hi ha evidències clares d’una especiació clarament parapàtrica. Es podria dir que l’especiació parapàtrica forma un mode intermedi d’especiació. Un exemple és la tolerància a l’estrès ambiental (com la toxicitat del sòl). La selecció afavoreix diferents al·lels en poblacions adjacents segons diferents pressions selectives (per gradients ambientals), fins i tot si l’aïllament reproductiu no actua completament.

6. Coevolució La coevolució és quan dos espècies evolucionen de forma coordinada adaptant-se l’una a l’altre. Depredadors i preses també estan en constant coevolució. Un cas molt xulo és la coevolució entre insectes i angiospermes, que van evolucionar molt conjuntament, de manera que un insecte tan sols podia pol·linitzar una flor i viceversa. Com el cas d’una orquídia que té el nèctar profund a un tub, de manera que només es pot accedir a ell amb llengua de papallona (espiritrompes).

Ophys insectifera es pol·linitzada per abelles que pensen que les seves flors són femelles de la seva espècie, de manera que van a copular i, tot i que no ho aconsegueixen, s’emporten el pol·len.

7. Convergències adaptatives La convergència és el desenvolupament de caràcters o estats similars (anàlegs) en línies evolutives sense un avantpassat comú, per estar sotmeses a una pressió similar. Exemples: - Ulls de vertebrats i cefalòpodes - Aus nectarívores: colibrís americans i Sunbirds europeus.

Per contraposició, el paral·lelisme és el desenvolupament de caràcters o estats similars (anàlegs) independentment en línies diferents però sí que tenen un avantpassat comú. Exemple: - Morfologia floral en Salvia (gènere parafilètic de labiades). En condicions ambientals semblants o síndromes ecològics, les espècies presenten respostes ecològiques semblants, fins i tot en regions molt allunyades, com a resultat de pressions selectives. Un exemple són els “cactus” (que, de fet, només es troben a Amèrica). Tant als deserts americans com africans han aparegut plantes suculentes i amb punxes similars, resultat de períodes curts de pluja. Un altre exemple són les “palmeres” (Andes i Kenia + Kilimanjaro) o les regions de terra esponjoses d’alta muntanya

(Andes i muntanya mediterrània).

Altres casos d’evolució, a més a més de la coevolució d’organismes simbionts, són: - Evolució convergent entre organismes voladors (rat-penats, ocells, insectes). No estan estrictament emparentats, desenvolupen estructures anàlogues. - Evolució paral·lela entre marsupials (australians) i placentaris. Són grups amb un ancestre comú i relativament recent, que han evolucionat de forma molt similar.

El mimetisme batesià no és pròpiament convergència. La mimesis només té lloc en poblacions geogràficament pròximes al model (o que coexisteicen en simpatria, de color verd), però que es dilueix segons es van allunyant (o migren, cap a al·lopatria, de color groc, on no coexisteixen), on els patrons de mimesis estan desafavorits. Un exemple: - Model: Micrurus fulvius (verinós). Distribució limitada. - Mímic: Lampropeltis triangulum elapsoides (NO verinós). Distribució molt més ample. Resultat: quan coexisteixen les dues espècies hi ha més avantatges en semblar-se al model. Les que viuen en simpatria (conviuen) tenen una semblança major en bandes al model. Com més cridanera és la pauta, més cridanera suposa als depredadors, per tant la mimesis és una desavantatge si es viu lluny del model.

Per aquests motius, les poblacions al·lopàtriques tendeixen a diferir del model degut a: - Flux genètic amb altres subespècies. - Deriva genètica degut a selecció neutra. - Selecció natural per depredadors.

8. Reflexió “A les espècies del mateix gènere, la lluita per l’existència és normalment més severa que entre espècies de gèneres diferents” Charles Darwin. L’origen de les espècies....