Embriología 1° parcial (V. Flores) PDF

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y proceso por el cual se originan las germinales. Incluye meiosis de de celular exclusivo de las germinales integrado por dos sucesivas, la primera reduccional de la y en el de cromosomas), la segunda ecuacional una mitosis). Las gametas poseen combinada de ambos la mujer, las germinales inician la ...

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Gametogénesis: Ovogénesis y espermatogénesis. GAMETOGÉNESIS: proceso por el cual se originan las células germinales. Incluye meiosis y diferenciación de gametas. Meiosis Tipo de proliferación celular exclusivo de las células germinales integrado por dos divisiones celulares sucesivas, la primera reduccional (recombinación de la información genética entre cromosomas homólogos y reducción en el número de cromosomas), la segunda ecuacional (similar a una mitosis). Las gametas poseen información genética combinada de ambos progenitores. En la mujer, las células germinales inician la meiosis durante el desarrollo embrionario y progresan hasta el estado de diplotene de la primera división meiótica. En el varón, durante el desarrollo embrionario las células germinales progresan solo hasta el estado de espermatogonia. En ambos sexos se mantienen en latencia hasta la pubertad, cuando se reinician los procesos de ovogénesis y espermatogénesis. Diferenciación de gametas: se inicia en la pubertad. Gameta femenina (Ovogénesis): la diferenciación se produce durante la maduración folicular, mientras el folículo evoluciona desde el estado de folículo primario hasta el de De Graaf. L diferenciación involucra cambios en la superficie del ovocito:   

Entre el ovocito y las células foliculares se desarrolla una gruesa capa de matriz extracelular de composición glucoproteica: membrana pelúcida. A la membrana pelúcida se encuentran ancladas las células foliculares que forman el cúmulo oóforo. Desarrollo también una gruesa capa superficial formada por macromoléculas: la corteza.

En el día 14, en un solo folículo de De Graaf se produce la maduración del ovocito, que se transforma en gameta. La maduración alude a la finalización de la división reduccional (con la eliminación de un cuerpo polar) y el inicio de la división ecuacional que progresa hasta el estado de metafase y así es ovulado. SOLO LUEGO DE LA FECUNDACIÓN SE COMPLETA LA MEIOSIS. Gameta masculina (Espermatogénesis): La diferenciación de espermátide en espermatozoide (espermiogénesis) se inicia luego de finalizada la meiosis. Durante su diferenciación:    

La espermátide adquiere la forma de espermatozoide (antes era una célula esférica). Pierde la mayor parte del citoplasma. El núcleo se condensa y entre este y la membrana plasmática se forma: el acrosoma (gran lisosoma modificado resultado de la fusión de vesículas generadas en el aparato de Golgi. En el polo opuesto al acrosoma se ubica el centriolo, a partir del cual se organiza el flagelo.

Durante la espermiogénesis, las espermátides se alojan en invaginaciones de la membrana plasmática de las células de Sertoli. Finalizada la espermiogénesis se produce la espermiación o liberación de los espermatozoides a la luz de los túbulos seminíferos. LOS ESPERMATOZOIDES RECIEN ESPERMIADOS NO POSEEN CAPACIDAD FECUNDANTE, la adquieren con la maduración epididimaria. Fecundación Etapa inicial: ovulación de la gameta femenina y depósito de semen en la vagina. Etapa final: Anfimixis. El coito fecundante es previo a la ovulación porque: a) luego de la ovulación el ovocito envejece rápido y reduce su capacidad fecundante b) el líquido del oviducto posee máxima potencia capacitante para el zoide en el momento de la ovulación. Maduración y liberación de gametas: La maduración de la gameta femenina (pasaje de ovocito I en diplonema a ovocito II en metafase) se produce en el transcurso del día 14 del ciclo. En dicho dia se produce la ovulación que consiste en la eliminación del complejo ovular, constituido por:     

El ovocito II en metafase, con la membrana pelúcida la corona radiante (células foliculares ancladas a la membrana pelúcida) células foliculares libres del cúmulo oóforo Liquido folicular

El resto del folículo de De Graaf se transforma en el cuerpo lúteo que participa en el control de la fase progestacional del ciclo. Los espermatozoides se diferencian en los testículos, luego transcurren por las vías espermáticas y en el epidídimo sufren un proceso de maduración que los convierte en fecundantes. Luego son almacenados en los conductos deferentes, en presencia de los líquidos seminales los zoides son estables y se mantienen en latencia. La eyaculación consiste en la eliminación del semen, constituido por líquido seminal y zoides. Transporte y encuentro de gametas: El sitio de encuentro es el lugar donde las gametas inician sus interacciones y se fusionan. Este es el tercio distal de la trompa de Falopio. El transporte de gametas hasta dicho sitio está dado en mayor medida por las contracciones peristálticas del musculo liso del tracto genital femenino y en menor medida por la movilidad propia del zoide. Ciertos elementos del semen como por ejemplo las prostaglandinas estimulan el peristaltismo del musculo tubárico y contribuyen al trasporte. Capacitación e hiperactivacion del zoide: Se produce en el sitio de encuentro. Una vez iniciada la capacitación, también comienza el envejecimiento, pierden capacidad fecundante en 12 horas. Durante la capacitación quedan expuestos receptores de la membrana periacrosómica del zoide

que reconocen a la ZP3 (molécula receptora). La capacitación finaliza con la reacción acrosómica. En el sitio de encentro también sucede la hiperactivación del zoide que consiste en un cambio en el patrón de movimiento y la intensidad del batido del flagelo, ello hace que los zoides se agiten con mucha energía, esto hace que aumente la energía cinética del medio lo que contribuye a dispersar enzimas que se liberan durante la reacción acrosómica, degradar las células de la corona radiata y aumentar las probabilidades de colisión con la membrana pelúcida. Reacción acrosomica y denudación del ovocito: La reacción acrosomica es una exocitosis de las enzimas solubles contenidas en el acrosoma. Se produce una desestabilización de la membrana plasmática periacrosomica y acrosomica externa, múltiples puntos de fusión entre ellas con la formación de poros. A través de estos se liberan al exterior enzimas solubles de la vesícula acrosomica como la Hialuronidasa. Esta enzima ayuda a degradar las células de la corona radiata y a producir espacios o canales de entrada de zoides a través de dicha capa, este proceso se denomina: denudación. Reconocimiento zoide - memb. Pelúcida: Luego de la denudación se produce el primer contacto y reconocimiento, para ellos es necesario que los zoides no hayas sufrido la RA ya que deben poseer su membrana periacrosomica intacta con sus correspondientes moléculas de reconocimiento para la ZP3, el contacto con la ZP3 provoca la RA. Estos zoides que aún no sufrieron la RA son los que poseen mayor probabilidad de fecundar ya que poseen su dotación enzimática intacta. Penetración de la membrana pelúcida: la membrana acrosomica interna expone varias enzimas que permiten la penetración de la membrana pelúcida por medio de la degradación de sus componentes. Contacto reconocimiento zoide – ovocito: Este inicia la activación del ovocito. El contacto es seguido por:    

La fusión de membranas de ambas gametas Cambios en el potencial de membrana del ovocito Cambios en la corteza conducentes a la incorporación del zoide Inicio de vías se señalización intracelular que conducen a:  Evitar la polispermia  La finalización de la meiosis  Inicio del programa de desarrollo de la embriogénesis temprana

Bloqueo rápido de la polispermia: El contacto E-O produce un aumento en la permeabilidad de Na+ que despolariza la membrana del ovocito. Esto produce un aumento en el potencial de la membrana que impide la fusión gametas. Penetración del zoide: Proceso similar una fagocitosis que depende de la actividad contráctil de la corteza del ovocito. La corteza del ovocito desarrolla seudópodos que engloban al zoide, en el sitio de fusión la malla submembranosa de filamentos de actina se disgrega y deja paso al zoide.

Reacción cortical: al aumentar el Ca 2+ intracelular se produce la exocitosis de vesículas corticales, su contenido se vierte en el espacio entre la membrana pelúcida y plasmática, esto produce:    

Enzimas que degradan proteínas que unen la membrana plasmática y pelúcida. Enzimas que degradan ZP2 y ZP3. Sustancias que producen endurecimiento de las proteínas de la memb. Pelúcida. Mucopolisacaridos y hialina que aumentan el volumen y la viscosidad del espacio de fertilización.

TODOS ESTOS FENOMENOS CONTRIBUYEN A INSTALAR UN BLOQUEO DEFINITIVO DE LA POLISPERMIA. Formación de los pronúcleos: uno de los últimos fenómenos de la activación es la terminación de la meiosis II y la eliminación del segundo cuerpo polar. La CH posee dos núcleos haploides con cromosomas simples. Sin fusionarse estos núcleos se sincronizan, las proteínas de origen paterno son reemplazadas por proteínas de origen materno (Histonas), ingresan en el período S y pasan a G2. Se forman así los pronúcleos masculino y femenino. Anfimixis: los dos pronúcleos sin fusionarse ingresan en la primera división mitótica, llegan al estado de metafase y todos los cromosomas (maternos y paternos) se ubican en el plano ecuatorial (anfimixis). Fin de la fecundación e inicio de la segmentación. Período presomítico se extiende desde la anfimixis hasta el inicio del período somítico. Está caracterizado por 3 eventos: 1. Segmentación (1° SD) 2. Implantación (2° y 3° SD) 3. Gastrulación (2° Y 3° SD) Segmentación: transcurre en la trompa. Es holoblastica (citocinesis completa) y rotacional (primera división: plano de segmentación meridional. Segunda división: el plano de clivaje de una de las blastómeras es meridional y el de la otra ecuatorial.) En el estadío de 8 células (E8c) tardío aumenta la adhesión entre las blastómeras, se adosan fuertemente unas a otras y se produce la compactación. En el E16c las células más externas se empiezan a unir mediante uniones estrechas y las células internas por uniones nexo. Luego de la compactación se definen:  

Un grupo de células centrales o macizo celular interno (MCI): originará tejidos embrionarios y anexos extra-embrionarios. Un grupo de células periféricas o macizo celular externo (MCE): originará solo tejidos noembrionarios de la placenta.

En el E32c-E64c el embrión adquiere una cavidad (Cavitación) resultante del cambio en la adhesividad de las células y el bombeo activo de iones seguido de la entrada de agua al espacio

intercelular. Durante la cavitación el MCE se diferencia a TROFOBLASTO y acumula líquido en el interior del embrión, se forma asi una cavidad, el BLASTOCELE. El MCI se diferencia en EMBRIOBLASTO. Este es el estado final de la segmentación y el embrión pasa a llamarse: BLASTOCISTO. Inicio de la implantación: la zona central del embrioblasto se desprende del trofoblasto y se genera una cavidad entre estos: Hendidura amniótica. Luego el embrioblasto sufre procesos de determinación y diferenciación y de él se generan 3 poblaciones celulares:  AMNIOBLASTOS, rodean dorsalmente la hendidura amniótica.  Una capa epitelial dorsal: EPIBLASTO.  Una capa epitelial ventral: HIPOBLASTO. Embrión Bilaminar El primer cambio durante la gastrulación (día 14-15) es la aparición de un engrosamiento medial longitudinal en la región caudal del epiblasto, la línea primitiva. Esta resulta de la convergencia de células de la mitad derecha e izquierda. En el extremo cefálico de la línea primitiva convergen células que forman una prominencia: el nodo o nódulo de Hensen. Ambas estructuras se transforman luego en depresiones, la línea primitiva pasa a ser el surco primitivo y el nodo se transforma en fosa primitiva. Durante la gastrulación se forma la Placa neural, un engrosamiento medial de la hoja dorsal (epiblasto), ubicado cefálicamente al nodo de Hensen. Esta es la primera manifestación estructural de la diferenciación de las células del epiblasto en ectodermo neural. La notocorda se forma por medio del ingreso de células a nivel de la fosa primitiva e intensa proliferación celular. En su inicio posee una cavidad, el conducto notocordal, luego las células del piso del conducto contactan con las de la hoja ventral (endodermo) y la zona de contacto se disgrega. El conducto se transforma entonces en el canal notocordal abierto ventralmente hacia el saco vitelino. El extremo caudal del canal notocordal conecta transitoriamente el saco vitelino y el amniótico, dicha comunicación se denomina: conducto neurentérico. Posteriormente el techo del canal notocordal se separa del endodermo y forma un cordón macizo, la notocorda definitiva. Los cambios del desarrollo progresan desde el extremo cefálico al caudal por esto las regiones cefálicas presentan un grado de desarrollo mayor que las caudales. En la 2°SD las células del hipoblasto se desplazan debajo del epiblasto, exceden sus bordes y migran sobre el trofoblasto formando una monocapa de células plana, la membrana de Heuser, que delimita una cavidad, el saco vitelino primitivo o quiste exocelómico de ubicación ventral al disco embrionario. La cavidad delimitada por el citotrofoblasto crece más que el saco vitelino primitivo y el espacio entre ambos aumenta y es ocupado por células de origen hipoblastico que suelta la membrana de Heuser y forma un tejido, el mesénquima no embrionario “primitivo”. El epiblasto es una población celular precursora de tejidos no embrionarios y embrionarios que se forman durante la gastrulación. Las células precursoras de estos tejidos ocupan diferentes regiones, dichas regiones se denominan: territorios presuntivos (TP).

1) TP de tejidos no embrionarios : TP del mesodermo no embrionario definitivo, TP del endodermo no embrionario definitivo. 2) TP de tejidos embrionarios:  TP de poblaciones celulares con función organizadora: ocupados por células con función informativa que forman estructuras axiales que especifican la posición de la línea media y organizan los CCD de las restantes poblaciones celulares embrionarias durante la gastrulación.  TP del mesodermo precordal  TP del mesodermo cordal  TP de poblaciones celulares con función estructural  TP del ectodermo: TP del ectodermo neural y TP del ectodermo epidérmico.  TP del endodermo  TP del mesodermo: TP del mesodermo paraxial, TP del mesodermo intermedio y TP del mesodermo lateral. La gastrulación Desde mediados de 2°SD a fines de 3°SD. Estado final: embrión trilaminar (endodermo, ectodermo, mesodermo) con manifestaciones estructurales de polaridad céfalo-caudal, simetría bilateral. La gastrulación se trata de un conjunto integrado espacial y temporalmente de desplazamientos celulares que dan lugar a cambios globales en el embrión. Estos cambios son: 1. 2. 3. 4.

Pasaje de bilaminar a trilaminar Aparición de manifestaciones estructurales de polaridad céfalo-caudal Aparicion de manifestaciones de simetría bilateral Determinación de esbozos y regionalizaciones (patterning)

Desplazamientos de los TP no embrionarios: Las células del TP del endodermo no embrionario dejan el epiblasto ingresando a través del surco primitivo y se incorporan a la hoja ventral del embrión a lo largo de la línea media, desde allí van ocupando regiones más periféricas, a su vez el hipoblasto va desocupando la hoja ventral desplazándose fuera de los límites del embrión. El hipoblasto pasa a formar la pared del saco vitelino primitivo. Las células del TP del mesodermo no embrionario definitivo abandonan el epiblasto, algunas se dirigen ventral y va a formar el saco vitelino definitivo formando la hoja visceral del mesodermo no embrionario definitivo. Las células que se dirigen dorsal recubren por fuera al epitelio del saco amniótico y la superficie interna del citotrofoblasto, estas células formaran una capa de mesénquima denominada: hoja somática del mesodermo no embrionario definitivo. Mientras se van formando estas dos hojas, el citotrofoblasto del corion y su hoja somática asociada crece a un

ritmo superior al saco vitelino y su hoja visceral asociada. Debido a esto se separan cada vez más y se genera entre ellas una cavidad: el celomas extraembrionario. El disco embrionario y los saco vitelino y amniótico quedan dentro del celoma pero unidos al citotrofoblasto por una banda de mesodermo somático no embrionario: pedículo de fijación. Desplazamientos de los TP embrionarios: Las células del endodermo abandonan el epiblasto ingresando a traves del surco primitivo y se incorporan a la región medial de la hoja ventral, invaden esta hoja y forman la hoja ventral del embrión. El embrión se hace bilaminar cuando las células del endodermo cubren toda la superficie ventral del epiblasto: la hoja dorsal posee las células de los futuros mesodermo y ectodermo y la hoja ventral es la capa germinativa primordial endodérmica. Estas dos hojas originaran poblaciones celulares embrionarias únicamente. Las células de la zona medial del TP del endodermo embrionario ingresan y se elongan a lo largo de la línea media y finalizan su desplazamiento cerca del extremo cefálico del embrión, allí se hacen más altas y adhieren a la hoja dorsal, las dos hojas adheridas se denominan: placa precordal. GASTRULACIÓN:

Estadío inicial: Disco bilaminar Estadío final: Embrión trilaminar Org del plan corporal básico del embrión Establecimiento de ejes A-P y V-D, y Manifestación del eje I-D

Ocurre mayoritariamente durante la 3er semana (aunque comienza a mediados de la 2da y termina a ppios de la 6ta) Proceso global: involucra la participación de todas las céls que forman el embrión en ese momento: MCI (Embrión y anexos embrionarios)- Del epiblasto derivan las pobl céls que formarán Ectodermo, Endodermo y Mesodermo. MCE (placenta) Se mantiene en todos los cordados (tienen como un eje rígido dorsal a la notocorda)

Se establece el plan corporal básico del embrión: se fijan todas las coordenadas y decisiones que toman las céls para que luego el desarrollo modele morfogenéticamente lo que sucedió en esa etapa.

Territorios Presuntivos Mediante la elaboración de Mapas de Destino, se descubrió que previo a la formación de la LP, las céls experimentan movimientos morfogenéticos de migración (Polonesa) que comprenden CONVERGENCIA al punto medio posterior, y luego EXTENSIÓN a lo largo de la línea media. Estos movimientos reposicionan a las céls que van a formar las 3 hojas germinativas en diferentes lugares dentro de la hoja dorsal de la siguiente manera: -

Céls epiblásticas con destino dorsal (ECTODERMO) por delante de la LP Céls epiblásticas con destino ventral (MESOENDODERMO) a ambos lados de la LP.

Formación y Posicionamiento de la LP La LP es un acúmulo de céls en la hoja epiblástica, que se ubica en lo que será el extremo posterior del embrión. El posterior movimiento de las céls a través de ella da lugar a la formación de un SURCO PRIMITIVO. En el extremo anterior de la LP se sitúa una acumulación de céls bien definida denominada NÓDULO en los mamíferos, Nódulo de Hensen en el pollo y blastoporo en el labio lat de Xenopus.

La aparición de la línea primitiva es el resultado de la manifestación de asimetrías de una población celular adyacente al epiblasto conocida como CENTRO DE CRECIMIENTO, que induce las poblaciones celulares que darán origen a la LP y al ORGANIZADOR sin aportar céls. Su formación es el resultado de la movilización de céls epiblásticas.

CCyMD que intervienen en su formación: Ratón: El Endodermo Visceral Anterior se desplaza a cefálico y se va formando la LP. Migra solo. No se da continuidad mecánica.

Pollo: La línea primitiva se forma a partir de la inducción de un CENTRO DE CRECIMIENTO (o Zona Marginal Posterior) sin aportar céls.

En la ZMP se da una superposición de dos factores: VG1 y Betacateninas, que lo que hacen es INDUCIR la expresión de NODAL en el epiblasto. Al inducirse la expresión de Nodal, la LP tendría que formarse directamente, pero aún no puede hacerlo debido a que el hipoblasto subyacente está expresando CERBERUS, que INHIBE la expresión de Nodal en el epiblasto. Para que se forme la LP, el ENDODERMO EXTRAEMBRIONARIO (en el pollo Endoblasto) desplaza al hipoblasto. A medida que el hipoblasto a siendo desplazado, se desplaza también la inhibición de Cerberus, Nodal empieza a expresarse y empieza a apare...