Evolucija-čovjeka-skripta PDF

Preview

Summary

Skripta za kolegij Evolucija čovjeka...

Description

EVOLUCIJA ČOVJEKA

•

počeci proučavanja živog svijeta  Grčka

•

jonska škola i filozofi poput Talesa, Anaksimandra i Anaksimena racionalno pristupaju životu tražeći uzrok u prirodnim fenomenima Tales prvi pokušao logično protumačiti zbilju svijeta, čime je filozofija odvojena od mitologije

•

Aristotel • traži prirodna objašnjenja i uzroke ne zadovoljavajući se mitovima i nadnaravnim objašnjenjima • njegov je najvažniji doprinos znanosti traženje racionalnog objašnjenja za prirodne fenomene te organizacije živog svijeta kojem pristupa sa stajališta njegove strukturalne organizacije, fiziologije, reprodukcije i ponašanja • ne pokušava stvoriti hijerarhijski sustav kao većina prirodoslovaca 18. i 19.st. • shvaća važnost prirodnih grupa •

prema njemu su dvije osnovne grupe organizmi s krvi i bez nje (podudara se s današnjom podjelom na kralježnjake i beskralježnjake)

•

među Rimljanima je najvažniji Plinije Stariji – Historia Naturalis

•

za biologiju je važan i razvoj medicine i anatomije  Hipokrat i Galen

•

Hipokrat - postavlja osnove znanstvenom pristupu istčući važnost pozornog promatranja (diagnosis i prognosis) Galen – tijelo promatra kao organizam sastavljen od međusobno povezanih dijelova te smatra da je pri liječenju potrebno usmjeriti pozornost na cjelinu, a ne samo na pojedine dijelove organizma

•

•

•

•

nakon što kršćanstvo postaje službena religija Rimskog Carstva u većem dijelu zapadnog svijeta, u stoljećima koja slijede prevladavalo je doslovno biblijsko tumačenje stvaranja života na Zemlji koje uključuje nepromjenjivost organizama organiziranih u scala naturae, od najjednostavnijih do najsloženijih oblika s čovjekom na vrhu piramide zemlja je smatrana središtem svemira, a starost joj je procijenjena na 6 000 godina  nadbiskup James Ushher određuje biblijsko stvaranje vremena 4004. pr.kr. u prvoj polovici 18. stoljeća biološkom znanošću dominiraju dvojica velikana: Linnaeus i Buffon

1

Carl Linnaeus • • • •

• • • •

• • • • •

njegov je doprinos velik na raznim poljima, ali najviše je pridonio biološkoj sistematici prvi je znanstvenik koji putem kompatativne biologije klasificira žive organizme – sustav koji nazivamo taksonomija takson = grupa organizama na bilo kojoj razini klasifikacije njegov je binominalni sustav za imenovanje organizama opće prihvaćen kao temelj suvremene klasifikacije (to je sustav koji uvjetuje da svaki biološki organizam nosi dva imena, ime roda i vrste) za ime naše vrste odredio je naziv Homo sapiens iako je u početku dvojio oko toga – nije mogao odlučiti je li naša najvažnija značajka mudrost ili dnevna aktivnost unutar ove vrste uključuje sve potomke Adama, a razlikuje nekoliko “rasa”: Ferus, Americanus, Europaeus, Asiaticus, Afer i Monstruosus unutar roda Homo ubraja i “šumskog čovjeka” - Orang Outang, no nije sigurno radi li se o današnjem orangutanu jer osim otoka Jave, kao habitat navedene vrste navodi i Etiopiju budući da su mu anatomske sličnosti temelj klasifikacije, čovjeka, tj rod Homo, zajedno s rodovima Simia, Lemur i Vespertilo, određuje kao red Primates – time ga oslobađa od dotadašnje umjetne odvojenosti od ostalog živog svijeta zbog toga se često smatra svojevrsnom pretečom Darwina njegov se sustav sastojao od 3 kraljevstva: životinja, minerala i biljaka, a imao je 4 osnovne razine: razred, red, rod i vrstu u suvremenoj taksonomiji dobiva i dodatne razine što omogućuje precizniju podjelu organizama iako je njegova taksonomija važan preduvjet prihvaćanja evolucije, on nije bio evolucionist i nije vjerovao u promjenjivost organizama osim u slučaju hibridizacije tvrdi da je Bog stvorio po jednu vrstu unutar svakog roda, a tijekom vremena hibridizacijom nastaje niz novih vrsta

Georges - Louis Leclerc, Comte de Buffon • • • • • •

razvijajući interes za prirodoslovlje, 1749. počinje svoju izdavačku djelatnost – te godine izlazi prvi svezak njegove Histoire Naturelle, generale et particuliere njime je pridonio širenju interesa i spoznaja o prirodoslovnoj tematici, što mu donosi i plemićku titulu za razliku od Linnaeusa koji je htio organizirati cijeli živi svijet, Buffon ga je htio detaljno opisati i obraditi posvećujući posebnu pažnju raznim aspektima organizama veći dio Histoire Naturelle predstavljaju detaljne monografije posvećene određenim životinjskim vrstama shvatio je da različiti organizmi posjeduju različite prilagodbe koje su vezane za njihov geografski smještaj i okoliš dopušta određenu promjenu vrste i upozorava na važnost plodnog potomstva kao osnove 2

• •

• • • • • • • •

određivanja vrste, pri čemu naglašava utjecaj klime koja uzrokuje odstupanja od tzv originalnog tipa s njim počinju znanstvena razmišljanja o evolucijskim pitanjima prvi je znanstvenik koji upućuje na zajedničko podrijetlo: “...ne samo magarca i konja, već čovjeka, čovjekolike majmune, četveronošce i sve životinje valja smatrati pripadnicima iste obitelji...” vrste smatra manje-više nepromjenjivima prihvaća spontano stvaranje živoga iz neživih tvari putem kemijske reakcije, nakon čega organske molekule stvaraju prototip jedinki određene vrste koji održava postojanost vrste iako naglašava mogućnost reprodukcije i plodnog potomstva u određivanju vrste, njegove su vrste sastavljene od jedinki točno određenog tipa, a ne od populacija zbog toga treba razlikovati njegove jedinke od jedinki u populacijskom pristupu moderne evolucijske teorije takvo njegovo viđenje jedinki zapravo ne omogućuje evolucijsku promjenu i promjenu jedne vrste u drugu zato bi ga se trebalo smatrati pretečom evolucijske teorije, a ne ubrajati ga u evolucioniste među prvim je znanstvenicima koji prkose stajalištu Crkve o starosti Zemlje od samo 6000 godina pretpostavlja da je Zemlja starija od 70 000 godina, što temelji na izračunima njene temperature i brzine hlađenja

Georges Cuvier

•

zaslužan je za uspostavu moderne paleontološke znanosti koju određuje kao proučavanje smjene životinjskih oblika u zemljinim stijenama postavlja temelje komparativne anatomije, a naglasak stavlja na sustave organa i njihovo djelovanje po načelu “korelacije dijelova” odbacuje Lamarckovu podjelu životinja na kralježnjake i beskralježnjake te predlaže podjelu u 4 grupe: Vertebrata, Articulata, Mollusca i Radiata postavlja načela biostratigrafije uočivši fosile različitih vrsta životinja u različitim geološkim slojevima nepravedno ga se stavlja u prvi plan kreacionističkih razmišljanja iako nije bio evolucionist i nije vjerovao u promjenu vrsta, on ne prihvaća kontinuitet u prirodi tj odbacuje veliki lanac postojanja objašnjavajući promjene faune u različitim geološkim slojevima izumiranjem smatra da su se tijekom Zemljine povijesti događale mnoge lokalne katastrofe koje su rezultirale izumiranjem određene vrste, nakon čega na ta područja dolaze novi oblici životinja važnost toga je u tome što smatra da je fauna koja zauzima mjesto izumrlih oblika prije postojala negdje drugdje nije potrebno novo stvaranje nego samo imigracija

•

često ga se povezuje uz teoriju katastrofizma, iako taj termin ne uvodi on sam

• • • • • •

•

•

3

Jean-Baptiste de Monet, Chevalier de Lamarck •

uvodi termin biologija, a definira ju kao znanost koja proučava živi svijet

• •

vjeruje u promjenjivost organizama i oštar je protivnik teorije katastrofizma njegovo je mišljenje o teoriji evolucije složeno  u početku još prihvaća statičnost vrsta i organizama, ali nakon pokazanog interesa za geologiju i fosile životinja, postaje evolucionist prema Burkhardu, ključnu ulogu u tome odigrala je slučajnost – nakon smrti jednog kolege, on preuzima zbirku školjki te ubrzo primjećuje promjene u njihovu fosilnom slijedu – evolucija mu postaje očito objašnjenje njegovo najvažnije djelo – Philosophie zoologique iz 1809., prvo je znanstveno djelo koje se detaljno bavi mehanizmima evolucijske promjene u njemu iznosi mišljenje o transformaciji jedne vrste u drugu ističući kako je to polagani proces smatra da je sklad prirode i organizama moguć putem adaptacije na okoliš – time postaje prvi znanstvenik koji naglašava važnu vezu između geološkog vremena, promjene okoliša i prilagodbe

•

• • •

 teorija stečenih odlika •

•

Lamarck pretpostavlja linearan razvoj organizama u kojem je moguće pratiti povećanje složenosti u strukturi organizama, no u određenom se trenutku javljaju adaptivne promjene koje uzrokuju odvajanje evolucijskih linija od početnog stabla postavlja 2 zakona evolucijske promjene:

• •

pretpostavlja prilagodbu na okoliš putem uporabe (ili neuporabe) određenih dijelova pretpostavlja prenošenje tih prilagodbeno korisnih karakteristika na potomstvo pri čemu promjene moraju biti prisutne u oba spola

• • •

poslije se njegov mehanizam pokazao pogrešnim okosnicu svoje teorije nalazi u razmišljanjima svojih prethodnika Buffona, Cabanisa i dr navodi kako okolina utječe na promjenu u organizmima, no ne uzrokuje direktne promjene jedinke, nego se one događaju unutarnjom aktivnošću kao reakcijom na okoliš početke evolucijskog razmišljanja nalazi u radovima djeda Charlesa Darwina, Erasmusa, ali nijedan autor prije njega nije iznio kompletnu i sveobuhvatnu teoriju evolucijske promjene osnovna razlika između evolucijskih mehanizama Lamarcka i Darwina je u tome što je za Lamarcka varijacija rezultat okoliša, a za Darwina ona postoji prije te na nju okruženje djeluje putem prirodnog odabira

• •

• •

rasprave koje ti znanstvenici vode vrlo su važne za razvoj i prihvaćanje ideje o evoluciji ali, u to je vrijeme jedna od glavnih zapreka prihvaćanju evolucije bilo uvriježeno mišljenje o mladoj geološkoj dobi Zemlje (4004.g.pr.kr.) 4

• • •

za prihvaćanje istine o starosti Zemlje najzaslužniji je škotski znanstvenik Sir Charles Lyell koji se smatra ocem moderne geološke znanosti njegovo najvažnije djelo je Principles of Geology, koje se izdavalo između 1830.-1833. u kojem postavlja temelje moderne geološke znanosti popularizirao je teoriju uniformitarijanizma prema kojoj je današnji izgled Zemlje rezultat prirodnih procesa koji djeluju i danas, a koju je postavio James Hutton

Charles Darwin •

jedan od najvažnijih znanstvenika uopće

•

nakon studija se ukrcava na jedrenjak HMS Beagle i tijekom petogodišnjeg putovanja proučava floru, faunu i geologiju raznih krajeva  to je putovanje ključno za razvoj evolucijske teorije posebno su važna zapažanja o razlikama među vrstama koje su naseljavale manje otoke arhipelaga Galapagos – Darwin je uočio kako mnoge životinje koje na kopnu čine istu vrstu od otoka do otoka pokazuju znatne razlike te su razlike posljedice njihove prilagodbe na različito okruženje i ekosustav pojedinog otoka primjer su zebe koje razlikuje oblik kljuna prilagođen različitoj prehrani Darwin je prvi autor koji nam daje znanstveno objašnjenje evolucijskog procesa

•

• • •

 njegov se proces evolucije temelji na: • • •

•

• • • •

•

više se organizama rodi nego što ih može preživjeti s obzirom na dostupne resurse jedinke svake populacije međusobno se razlikuju (prisutna je varijacija) dolazi do nadmetanja za resurse – Darwin pod utjecajem Alfreda Russela Wallacea usvaja Herbert Spencerov termin borbe za opstanak – pa organizmi s boljim prilagodbama imaju statistički veće izglede za opstanak i reprodukciju te prenošenje tih dobrih osobina na svoje potomstvo tijekom više generacija organizmi s povoljnim prilagodbama postat će brojniji unutar populacije važno je istaknuti da prirodni odabir djeluje na jedinke, a populacije evoluiraju taj se proces može podijeliti u 2 koraka: prvi je stvaranje varijacije unutar populacije – tu vlada slučajnost budući da su mutacije, kao osnove svake nove varijacije, nepredvidive drugi korak sastoji se od djelovanja odabira i rezultira razlikom u preživljavanju potomaka – taj korak nije sasvim slučajan i ako su nam poznati određeni parametri (poput okoliša, životnih uvjeta) moguće je pretpostaviti određene trendove Darwin nije očekivao savršene prilagodbe, što je vidljivo iz navoda: “Prirodni odabir samo teži da svako organsko biće učini tako savršenim, ili malo više savršenim, nego što su ostali stanovnici iste zemlje s kojima se ono mora boriti za opstanak.” 5

• •

iako ga vežemo uz termin evolucije, on tu riječ u djelu spominje samo jednom, u posljednjoj rečenici – umjesto toga govori o promjenama u potomaka ključnu ulogu u publikaciji Darwinovog djela imao je Alfred Russel Wallace, koji je neovisno o Darwinu došao do istog mehanizma evolucijske promjene, prirodnog odabira

•

razlike među njima su:

• •

za Darwina je predmet odabira pojedinac, a Wallace govori o grupama dok Darwin umjetnoj selekciji također posvećuje mnogo pažnje, Wallace ne vidi nikakvu vezu između prirodne i umjetne selekcije

•

najopsežnije analize njegovog rada donosi Ernst Mayr – prema njemu je Darwin zaslužan za odbacivanje općeprihvaćenih stajališta i vjerovanja poput: stvaranja svijeta i organizama kao rezultata nadnaravnog djelovanja teleološkog razmišljanja prema kojem sve teži k određenom krajnjem cilju

• • • • •

male starosti Zemlje statičnog pogleda na svijet i živa bića (nepromjenjivost organizama) antropocentrizma, u kojem čovjek predstavlja zasebno stvoren oblik života koji je “iznad” ostalog živog svijeta  uvodi nova razmišljanja poput:

• •

prirodnog odabira kao glavnog mehanizma i vodilje evolucijske promjene populacijskog razmišljanja koje je ključno za razvoj moderne biologije i razumijevanja mehanizama evolucije – kaže da su svi pripadnici određene populacije ili vrste genetički različiti, a određenu kategoriju moguće je utvrditi samo statistički

• •

pod pojmom darvinizam moguće je razlikovati više teorija. Prema Mayru moguće je razlikovati 5, a bave se: evolucijom u užem smislu riječi (promjenom organizama kroz vrijeme)

• • •

zajedničkim podrijetlom živog svijeta postupnom promjenom specijacijom, tj pojavom novih oblika (vrsta)

•

prirodnim odabirom

•

iako je darvinizam pobijedio ubrzo nakon 1859.g., gotovo nijedan znanstvenik 19.st. nije prihvatio sve navedene teorije Thomas Henry Huxley veći je dio života posvetio borbi za prihvaćanje Darwinovih ideja, iako sam nikad nije sasvim prihvatio prirodni odabir  Darwinov buldog

•

• •

budući da je temelj prirodnog odabira varijacija, Darwina zanima ishodište razlika unutar populacije te zakonitosti nasljeđivanja odgovor na ta pitanja traži eksperimentirajući s biljkama, što ga dovodi do teorije pangeneze – prema njoj svaka stanica organizma proizvodi sitne dijelove (gemule) nosioce 6

nasljednih svojstava • • • • •

• •

•

iako je zakonitosti nasljeđivanja objasnio Gregor Mendel, Darwinov suvremenik, njegov je rad ostao nezapažen sve do početka 20.st. njegova istraživanja križanja graška otkrivaju određene zakonitosti u nasljeđivanju  do tada se smatralo da karakteristike potomaka nastaju miješanjem karakteristika roditelja Mendel zaključuje da će neke nasljedne karakteristike biti izražene (dominantne), a neke ne (recesivne) početak 20.st.  brzi razvoj genetike  znanstvenici smatraju da se promjene događaju mutacijama koje su saltacijske prirode (nagli skokovi,a ne postupna promjena kroz vrijeme) eksperimenti na mušicama pokazuju da je većina mutacija vrlo mala, što dopušta postupnu promjenu u populacijama proces pomirbe darvinizma i genetike može se podijeliti u 2 faze: prva faza objašnjava varijaciju i prilagodbu - istraživanja pokazuju da geni s malom selektivnom prednosti mogu na dulje vrijeme postati rašireni u populaciji. Evolucija je tad određena kao promjena u učestalosti gena u populaciji druga se faza bavi problemom nastajanja novih vrsta, a za to su ključna bila djela Theodosiusa Dobzhanskog, Ernsta Mayra i Juliana Sorella Huxleya

KAKO PROUČAVATI PROŠLOST? Biološke osnove proučavanja evolucije čovjeka

• •

lat. evolutio, evolvere proces biološke promjene kroz generacije u rimsko doba taj izraz označava odmatanje knjiga koje nisu bile uvezane, nego su imale oblik svitaka koje je trebalo odmatati iako je evolucija uglavnom rezultirala sve složenijim oblicima organizama, ona ne znači nužno napredak prema boljem ili složenijem niti je usmjerena u određenom smjeru ili k određenom cilju s obzirom da djeluje na unaprijed postavljene “temelje”, može doći do povećanja u složenosti građe barem unutar nekih evolucijskih linija, ali to nije pravilo otkrićem strukture DNA otvara se nova razina proučavanja živog svijeta gen – dio DNA koji regulira sintezu određenih proteina, ujedno poznatiji kao nosilac nasljednih svojstava, a nalazi se na određenom mjestu na kromosomu – lokusu, gdje se može javiti u različitim varijantama – alelima organizam je homozigotan ako se za određeno svojstvo jave dva ista alela, a ako se jave dva različita, heterozigotan je genotip – sva genetička svojstva organizma fenotip – tjelesna ekspresija genotipa i uvjetovan je djelovanjem okoliša

•

nasljedna svojstva mogu biti rezultat djelovanja jednog ili više različitih gena

• • • •

• • •

•

7

• • •

ako je više gena zaslužno za određeno svojstvo, to svojstvo nazivamo poligenim zadnjih desetljeća napredak genetike rezultirao je i njenim korištenjem u rješavanju pitanja evolucije i filogenih veza na području razvoja čovjeka od velikog su značaja analize mitohondrijske DNA koja se prenosi isključivo po majci i ne podliježe rekombinaciji, izolacije drvene DNA iz fosilnih nalaza i analize drugih dijelova genotipa

• •

glavni mehanizmi evolucijske promjene organizma: prirodni odabir

•

mutacija – promjena u genetskom materijalu, “pogreška” koja se događa slučajno i ne može se predvidjeti. One mogu biti štetne, korisne ili neutralne. Štetne će vrlo brzo nestati iz populacije, a korisne će se proširiti. Neutralne su se često zanemarivale u proučavanju evolucije, ali u zadnje je vrijeme postalo jasno da su itekako važne i pod promijenjenim uvjetima vrlo brzo mogu postati ili štetne ili korisne

•

protok gena – mehanizam koji razmjenom gena među populacijama smanjuje mogućnost odvajanja vrsta budući da pridonosi miješanju genetskog materijala i stvaranju jedinstvene genske zalihe (cjelokupni genski potencijal određene populacije)

•

genski pomak – suprotan je protoku gena, a odmak uzrokuje stvaranje razlika među populacijama. Ako je njegovo djelovanje dovoljno dugo (najčešće kao rezultat fizičke izolacije ili barijere), može dovesti do specijacije. - najlakše ga je objasniti “efektom utemeljitelja” kod kojeg mali dio originalne populacije koji svojim odlikama ne reprezentira odnose karakteristike originalne populacije biva izoliran te s vremenom određene karakteristike koje su bitno manje zastupljene u početnoj populaciji postaju vrlo brojne ili dominantne, a druge se mogu sasvim izgubiti. Ta je pojava važna u proučavanju evolucije čovjeka budući da su posljednjih nekoliko milijuna godina ljudske skupine pretežno živjele u malobrojnim i relativno izoliranim zajednicama

•

•

učinak uskog grla – drastično smanjenje populacije, što smanjuje i njenu gensku zalihu

•

osnovne jedinice prirodnog odabira su pojedinci jer oni preživljavaju i prenose gene na potomstvo ali, najvažnije evolucijske promjene događaju se unutar lokalnih populacija i vrsta jer one evoluiraj...