Evolutionsbiologie.Artkonzepte PDF

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LV65502

EvolutionundSystematik ArtbildungundArtkonzepte MichaelVeith Biogeographie,UniversitätTrier

EinigeBücherzum Thema„Arten“

1985 1992 1997 1998 2000 2001 2009

Umfrage:

Kennst Duein sgn.“Artkonzept” ? Kennst Duein AK? abgegeben

Nein

Ja

LABio

19

18

1*

UGW

2

2

0

UBW

17

15

1*

*Nennung von1‐5AKs

Umfrage:

Wasist eine Art? Arten ...

LABio

UGW

UBW

Σ

...pflanzen sich untereinander fort

12

1

7

20

...produzieren (fruchtbare)Nachkommen

6

2

4

12

...Ind.sind morph.,genet.,ethol.gleich/ähnlich

8

11

19

...haben gleiche Vorfahren/Abstammung

2

2

4

2

2

...leben inbestimmtem Gebiet ...sind anLebensraum/ökol.Nische spezifisch angepasst

2

2

4

...sind anders als andere Arten

1

3

4

… sind vonanderen Gruppen/Arten reproduktiv isoliert

1

1

2

...sind eine Gruppe/Einheit der Systematik/Taxonomie

4

2

6

38abgegebene Bögen,Mehrfachnennung warmöglich

1

”NichteineeinzigeDefinition(Anmerkung:dessen,wasArten sind) konntealleNaturforscherbefriedigen,jedochweiß jeder vonihnenimallgemeinen,wasermitdemAusdruckArten sagenwill.” ”Solldaherentschiedenwerden,obeineFormalsArtoder Varietäteinzureichensei,soscheintdievomgesundenUrteil undreicherErfahrungeingegebeneMeinungdes NaturforschersdereinzigeFührerzusein,demmanfolgensoll.” CharlesDarwin(1859):Ontheoriginofspecies...

2

DieArtals Einheit der Taxonomie Stamm

Frage:

Klasse

IstdasTaxon „Art“ eine natürlicheEinheit?

Ordnung Familie

Nein!

Gattung

DieArtalstaxonomische Kategorie isteinKonstrukt desMenschen.

Art Unterart

3

DieArtals Einheit der Taxonomie Kategorie Stamm Klasse Ordnung Familie Gattung Art Unterart

Gruppierung vonKategorien

Ebeneder Taxonomie

supraspezifische Taxa

Beta‐Taxonomie

Taxon Art

Alpha‐Taxonomie

intraspezifische Taxa

Gamma‐Taxonomie

Umfrage:

Wasist eine Art? Arten ...

LABio

UGW

UBW

Σ

...pflanzen sich untereinander fort

12

1

7

20

...produzieren (fruchtbare)Nachkommen

6

2

4

12

...Ind.sind morph.,genet.,ethol.gleich/ähnlich

8

11

19

...haben gleiche Vorfahren/Abstammung

2

2

4

2

2

...leben inbestimmtem Gebiet ...sind anLebensraum/ökol.Nische spezifisch angepasst

2

2

4

...sind anders als andere Arten

1

3

4

… sind vonanderen Gruppen/Arten reproduktiv isoliert

1

1

2

...sind eine Gruppe/Einheit der Systematik/Taxonomie

4

2

6

38abgegebene Bögen,Mehrfachnennung warmöglich

4

DieArtals Einheit der Evolution Biom Zönose Art Unterart Metapopulation Population Individuum

Fragen: WelchedieserEinheiten evolvieren ?

5

DieArt– ein Paradoxon ? Art

Art

taxonomische Kategorie

=

taxonomische Kategorie

=

Einheitder Evolution

≠

Einheitder Evolution

6

DieArt– ein Paradoxon ? DieDiskussion,obdasKonzeptder„Art“ alsnatürlicherEinheit derEvolutionauchmitderArtalstaxonomischer Kategoriein Einklangzubringenist(zubringenseinmuss),führtezueinerbis heuteanhaltendenDiskussionumArtenundihreAbgrenzung. Operationalität versus Konzept

taxonomische Kategorie

≠

Einheitder Evolution

7

„TierekönnenanhandihrerLebensweise,ihrer Handlungen,ihrerLebensräume,undihrer Körperteilecharakterisiertwerden.“ (Aristoteles:Hist.Anim.1.1.487a)

8

Dastypologische (essentialistische)Artkonzept • BasiertaufderessentialistischenPhilosophieder Antike(Plato,Aristoteles). • VariationistAusdruckeinerbegrenztenZahl universeller,durchSchöpfungentstandenerTypen (eidos,species). • AbleitungdesWesens(derEssenz)einerArtaus morphologischenEigenheiten. • BerühmterVertreter:C.vonLinné.

9

DievierPostulatedes TypologischenArtkonzepts • ArtenbestehenauseinanderähnlichenIndividuen,welche diegleicheWesenheitteilen. • JedeArtistvonallenanderenArtendurcheinescharfe DiskontinuitätderMerkmalsausprägungunterschieden. • EineArtistimLaufederZeitunveränderlich. • DieMöglichkeitenderVariationinnerhalbeinerArtsindstark begrenzt.

10

ProblememitdemTypologischenArtkonzept Männchen

Geschlechtsdimorphismus Weibchen

Kosmoceras spinosum

11

ProblememitdemTypologischenArtkonzept

Arbeiterin

Modifikation Soldat

Acanthomyrmex nobilis

12

Dastypologische Artkonzept undder christliche Glaube “Esgibt soviele Arten,wie dasUnendliche Wesen am Anbeginn geschaffen hat.” C.vonLinné (1751):Philosophica Botanica.

13

Dastypologische Artkonzept undder christliche Glaube Beispiel:Flußperlmuschel Im 19.Jhdt.wurden >40 Lokalpopulationen inden Artrang erhoben

14

DasnominalistischeArtkonzept •

Esgibtkeineuniversellen Wesenheiten.

•

LediglichIndividuensindreal (undeinzigartig),Artensind artifizielleKonstruktedes Menschen.

•

DieNaturstellteinKontinuum dar,Einteilungenwerdennur vonMenschengetroffen.

•

BekanntesteVertreter: Lamarck,(Darwin)

GrenzezwischenArt1und2

15

EineneueSichtweisederArtim beginnenden20.Jahrhundert •

Artensindreale,natürlicheEinheiten.

•

SiewerdenvonPopulationenvonIndividuengebildet.

•

BetonungderPopulation(genetischeKohäsion).

•

Definitionüberhistorischevolvierte Gemeinsamkeiten (Genpool).

16

DieWurzelndesBiologischenArtkonzepts “WirsolltenzweiTierealszurgleichenArtgehörigansehen,wennsie vermittelsKopulationfortbestehen unddieÄhnlichkeitderArterhalten können;undwirsolltensiealszuunterschiedlichenArtenangehörig ansehen,wennsieunfähigsind,aufdiegleicheArtundWeise Nachkommenzuproduzieren.” G.L.deBuffon (1749):Theoriedelaterre.

17

Diemodernen Artkonzepte Biologisches Artkonzept (BSC) “ArtensindGruppensichaktuelloderpotentiellkreuzendernatürlicher Populationen,diehinsichtlichihrerFortpflanzungvonanderenderartigen Gruppenisoliertsind.” Mayr(1940) 

IsolationsmechanismengrenzeneineArtgegenüberanderen Artenab(relationalesKonzept)

Umfrage:

Was ist eine Art ?

Arten ...

LABio

UGW

UBW

Σ

...pflanzen sich untereinander fort

12

1

7

20

...produzieren (fruchtbare)Nachkommen

6

2

4

12

...Ind.sind morph.,genet.,ethol.gleich/ähnlich

8

11

19

...haben gleiche Vorfahren/Abstammung

2

2

4

2

2

...leben inbestimmtem Gebiet ...sind anLebensraum/ökol.Nische spezifisch angepasst

2

2

4

...sind anders als andere Arten

1

3

4

… sind vonanderen Gruppen/Arten reproduktiv isoliert

1

1

2

...sind eine Gruppe/Einheit der Systematik/Taxonomie

4

2

6

38 abgegebene Bögen, Mehrfachnennung war möglich

18

Isolationsmechanismen Vorpaarungsmechanismen (präzygotisch) ( verhindern dieKreuzung) •

Paarungspartnertreffensichnicht(Zeit,Raum)

•

Paarungspartnertreffensich,kreuzensichabernicht(ethologische Isolation z.B.Gesang)

•

Spermaübertragung funktioniertnicht (mechanischeIsolation z.B.Genitalmorphologie)

nachMayr(1963)

19

Isolationsmechanismen Nachpaarungsmechanismen (postzyogotisch) ( verhindern denErfolg einer Kreuzung) •

Spermawirdübertragen,aberkeineBefruchtung(Gametensterblichkeit)

•

Eiwirdbefruchtet,aberZygotestirbt(Zygotensterblichkeit)

•

ZygoteproduziertvermindertvitaleF1 (Hybridlebensunfähigkeit)

•

F 1‐Hybridevital,abersteril(Hybridsterilität)

nachMayr(1963)

20

Diemodernen Artkonzepte Biologisches Artkonzept (BSC) “ArtensindGruppensichaktuelloderpotentiellkreuzendernatürlicher Populationen,diehinsichtlichihrerFortpflanzungvonanderenderartigen Gruppenisoliertsind.” Mayr(1940) 

IsolationsmechanismengrenzeneineArtgegenüberanderen Artenab(relationalesKonzept)



DasKriteriumderpotentiellenKreuzbarkeit wurdeab1962von MayrselbstausderDefinitionherausgenommen.

21

Probleme mit dem Biologischen Artkonzept Sich parthenogenetisch (unisexuell)fortpflanzende Organismen werden nicht erfasst!

Daphnia

22

Probleme mit dem Biologischen Artkonzept

Allopatrisch verbreitete Unterarten (Bsp.:Ringhalsnatter – Diadophis punctatus im Westen der USA)

23

Diemodernen Artkonzepte Artkonzepte des20.Jhdts.‐ eine Übersicht (verändertnachMayden 1997) Agamospezieskonzept (ASC) Biologisches Artkonzept (BSC) Kohäsionskonzept der Art(CSC) Kladistisches Artkonzept (ClSC) Kompositkonzept der Art(CpSC) Ökologisches Artkonzept (EcSC) Evolutionäres Artkonzept (ESC) Konzept der evolutionär signifikanten Einheit (ESU) Genealogisches Konkordanzprinzip (GCC) Genetisches Artkonzept (GSC) Genotypische Clusterdefinition (GCD) Hennigsches Artkonzept (HSC) Zwischenknotenkonzept (‘Internodal’)(ISC) Phänetische Artkonzept (PhSC) Diagnostisches Artkonzept (PSC1)

Monophyletisches Artkonzept (PSC2) Diagnostisches undMonophyletisches Artkonzept (PSC3) Polythetisches Artkonzept (PtSC) Partnererkennungskonzept (RSC) Konzept der Reproduktiven Konkurrenz (RCC) Sukzessionskonzept (SSC) Taxonomisches Artkonzept (TSC) Kategorien: Morphologische Artkonzepte (MSC) Nicht‐Dimensionale Arkonzepte (NdSC) Phylogenetische Artkonzepte (PSC) Pluralistische Artkonzepte (PlSC) Typologische Artkonzepte (TSC)

24

Diemodernen Artkonzepte KriterienzurBewertungvonArtkonzepten 

TheoretischeSignifikanz



Verallgemeinerbarkeit ('universality' und'applicability')



PraktischeAnwendbarkeit ('operationality')

25

Diemodernen Artkonzepte Biologisches Artkonzept (BSC) TheoretischeSignifikanz: hoch  DieArtwirdalsgemeinsamerGenpoolallerzurArtgehörigenIndividuen betrachtet  ReproduktiveIsolationisteinobjektivesundtestbaresKriteriumzur Artabgrenzung Verallgemeinerbarkeit: gering  Unisexuell/asexuell reproduzierendeOrganismen,allopatrisch verbreitetePopulationenundHybridisierung sindnichtabgedeckt

X

25

Diemodernen Artkonzepte Biologisches Artkonzept (BSC) TheoretischeSignifikanz: hoch  DieArtwirdalsgemeinsamerGenpoolallerzurArtgehörigenIndividuen betrachtet  ReproduktiveIsolationisteinobjektivesundtestbaresKriteriumzur Artabgrenzung Verallgemeinerbarkeit: gering  Unisexuell/asexuell reproduzierendeOrganismen,allopatrisch verbreitetePopulationenundHybridisierung sindnichtabgedeckt PraktischeAnwendbarkeit: gering  Nicht‐DimensionalitätderBiospezies(inZeitundRaum)  ReproduktiveIsolationkannkaumbewiesenwerden

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Diemodernen Artkonzepte Kritik amBiologischen Artkonzept (BSC) „EineUnterartistdieZusammenfassungphänotypisch ähnlicherPopulationen einerArt,dieeingeographischesTeilgebietdesArealsbewohnen undsich taxonomisch vonanderenPopulationenderArtunterscheiden.“ Mayr(1969)



Unterartensindhäufigallopatrisch verbreitetunddurcheigene Merkmalecharakterisiert.



SiemüsstendaherstrenggenommeninvielenFällenapriori alsArten behandeltwerden.

27

Diemodernen Artkonzepte Evolutionäres Artkonzept (ESC) “ArtensindGruppenvonPopulationen/Organismen,dieihreIdentität gegenüberanderensolchenGruppeninRaumundZeiterhaltenunddie ihreeigeneevolutive TendenzundihreigenesSchicksalhaben.” Wiley(1978,1981),Wiley&Mayden (1997)



Vorläufer:Simpson(1951,1961)

28

Diemodernen Artkonzepte Evolutionäres Artkonzept (ESC) TheoretischeSignifikanz:sehrhoch  Linienkonzept  KompatibelmitderPhylogenetischenSystematikvonW.Hennig Verallgemeinerbarkeit:hoch  AufalleArtenvonOrganismenanwendbar PraktischeAnwendbarkeit:gering  Eine“evolutive Tendenz” istnichtobjektivquantifizierbar  Das“Schicksal” istnichtvorhersehbar

29

Diemodernen Artkonzepte Phänetisches Artkonzept (PhSC) “ArtensindsolcheGruppenvonOrganismen,welchediegenerellste phänologische Ähnlichkeitbesitzen.” Sokal &Corvello (1970) “Artensinddistinktephänetische Cluster.” Sneath (1976)

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Diemodernen Artkonzepte Phänetisches Artkonzept (PhSC) TheoretischeSignifikanz:keine  BewertungnumerischerÄhnlichkeiten,unabhängigvonevolutiven Zusammenhängen Verallgemeinerbarkeit:hoch  AufalleArtenvonOrganismenanwendbar PraktischeAnwendbarkeit:sehrhoch  Allerdings:keineobjektivenKriterienzurBeurteilungartspezifischer Merkmalsdivergenz

31

Diemodernen Artkonzepte Ökologisches Artkonzept (EcSC) “EineArtisteinezeitlichund/oderräumlichbegrenzteGruppevon Populationen,diediegleicheökologischeNischebesetzen.” VanValen (1974) 

Vorläufer:Ehrlich&Raven (1969)



NatürlichenSelektionspieltimpliziteinemaßgeblicheRollebei derEntstehungundErhaltungvonArten

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Diemodernen Artkonzepte Ökologisches Artkonzept (EcSC) TheoretischeSignifikanz: hoch  RäumlicheundzeitlicheDimensionderArt  Linienkonzept  LediglichoperationaleFormdesESC Verallgemeinerbarkeit: hoch  AufalleArtenvonOrganismenanwendbar  Hybridisierung istunproblematisch PraktischeAnwendbarkeit: gering  Strenggenommennuraufsympatrische Populationenanwendbar  BewertungderUnterschiedlichkeitvonNischenistsubjektiv

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Diemodernen Artkonzepte Monophyletisches Artkonzept (PSC2) “ArtensindmonophyletischeGruppenvonOrganismen,welchedurch mindestenseineAutapomorphie beschriebenwerdenkönnen.” Rosen(1978),deQueiroz &Donoghue (1988)



Eines vonvielen Phylogenetischen Artkonzepten

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Diemodernen Artkonzepte Monophyletisches Artkonzept (PSC2) TheoretischeSignifikanz: hoch  KriteriumderMonophylie wirdzurArtabgrenzungherangezogen Verallgemeinerbarkeit: hoch  AufalleArtenvonOrganismenanwendbar  Paraphyletische Gruppenwerdennichterfaßt PraktischeAnwendbarkeit: gering  NachweisbarkeitvonMonophylie iststarkmerkmalsabhängig  KannzustarkinstabilerKlassifikationführen

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Diemodernen Artkonzepte Kladistisches Artkonzept (ClSC) “EineArtisteineGruppevonOrganismenzwischenzwei Speziationsereignissen oderzwischeneinemSpeziations‐ undeinem Extinktionsereignis,oderwelchedieNachkommeneines Speziationsereignisses sind.” Ridley(1989)

36

Diemodernen Artkonzepte Kladistisches Artkonzept (ClSC) TheoretischeSignifikanz:hoch  BeruftsichaufPhylogenetischeSystematikvonHennig  Speziation imVerlaufederKladogenese (Linienkonzept) Verallgemeinerbarkeit:hoch  AufalleArtenvonOrganismenanwendbar  Paraphyletische Gruppenwerdennichterfaßt PraktischeAnwendbarkeit:gering  KeinerleiBerücksichtigungderAttributevonArten  Lediglichkladogenetischer BeginnundEndekennzeichneneineArt

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Diemodernen Artkonzepte Eine vergleichendeBewertung

Konzept

theoretische Signifikanz

Evolutionäres SC sehr hoch Biologisches SC hoch Monophyl.SC hoch Kladistisches SC hoch Ökologisches SC hoch Phänetisches SC keine

Verallge‐ meinerbarkeit sehr hoch gering hoch hoch hoch sehr hoch

praktische Anwendbarkeit gering gering gering gering gering hoch

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Artkonzepte‐ einFallfürPluralismus? DasDilemma 

EsgibtzurZeitkeinidealesArtkonzept



EsgibtmehrereuniverselleArtkonzepte



DieKlassifikationvonOrganismenschreitetweitervoran ( Biodiversitätserfassung)

WiesollenwirüberhauptArtengegeneinanderabgrenzen?

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Artkonzepte‐ einFallfürPluralismus? Lösungsweg 1:DasZynische Artkonzept "Speciesarethosegroupsoforganismswhicharerecognizedasspecies bycompetenttaxonomists." Kitcher (1984)

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Artkonzepte‐ einFallfürPluralismus? Lösungsweg 1:DasZynische Artkonzept "Speciesarethosegroupsoforganismswhicharerecognizedasspecies bycompetenttaxonomists." Kitcher (1984)

Dawardochwas…?

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Artkonzepte‐ einFallfürPluralismus? Lösungsweg 1:DasZynische Artkonzept "Speciesarethosegroupsoforganismswhicharerecognizedasspecies bycompetenttaxonomists." Kitcher (1984) ”Solldaherentschiedenwerden,obeineFormalsArtoderVarietät einzureichensei,soscheintdievomgesundenUrteilundreicherErfahrung eingegebeneMeinungdesNaturforschers dereinzigeFührerzusein,dem manfolgensoll.” CharlesDarwin(1859):Ontheoriginofspecies...

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Artkonzepte‐ einFallfürPluralismus? Lösungsweg2:DerpluralistischeAnsatz 

AuswahldesambestenpassendenArtkonzeptes



ExpliziteNennungdiesesKonzepts

Kritik:  WillkürbeiderKonzeptauswahl

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Artkonzepte‐ einFallfürPluralismus? Lösungsweg3:DerhierarchischeAnsatz VerwendungprimärerundsekundärerArtkonzepte...