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Fotomorfogênese - Morfologia e Fisiologia Hormonal...

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FISIOLOGIA VEGETAL: DESENVOLVIMENTO FOTOMORFOGÊNESE

Efeito da luz no desenvolvimento das plantas não direcional = fotomorfogênese Mudanças morfogenéticas na planta devido a luminosidade

Luz (sinal ambiental) provê energia para biossíntese de todas as moléculas orgânicas e desencadeia no metabolismo e desenvolvimento das plantas Limitação de luz: diminui o crescimento e reprodução Gradientes de luz: sol pleno, sombreada, início ou fim do dia. Características físicas da luz modificam as respostas e desenvolvimento das plantas: - direção (pontual ou total) - intensidade (forte ou fraca) - qualidade (comprimento de onda – maior afinidade com luz azul e vermelha) - periodicidade (fotoperíodo)

Fotorreceptores modulam a morfogênese dos tecidos e órgão das plantas (fotomorfogênese) em todas as etapas do desenvolvimento da planta Luz  (percepção)  Fotorreceptores  (transdução)  Sinal  Respostas metabólicas e desenvolvimento FOTORRECEPTORES - Diferentes níveis de luz + comprimentos de ondas específicos  mudanças de fase  resposta a luz é medida por fotorreceptores específicos - Respostas morfogenéticas em resposta ao sinal luminoso - Controlam processos: germinação, desenvolvimento da plântula até a formação de novas flores e sementes

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FITOCROMO: conjunto de pigmentos com absorção no comprimento de onda vermelho (660 nm) e vermelho extremo (730 nm); cromoproteina solúvel (presente no citoplasma); FOTOTROPINAS: absorvem a faixa de luz azul (400-500 nm) FOTORRECEPTOR UV-B: absorve a faixa de luz ultravioleta-B (280-320 nm);

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CRIPTOCROMO: absorve a luz na faixa do azul e do ultravioleta A (320400 nm)

Fitocromo - Fitocromo vermelho (FV) 660 nm – forma fisiologicamente inativa - na presença da luz vermelha com comprimento de onda de 660 nmo fitocromo vermelho se converte em fitocromo vermelho extremo - mais de 730 nm fica inativo de novo - Fitocromo Vermelho extremo (FVE) – forma fisiologicamente ativa - FVE traduz o sinal de estímulo (luz) na célula sensível a luz

Luz estimula mudança estrutural na porção porteica no fitocromo responsável pela atividade fisiológica do FVE e inativação do FV

Manda sinal para o RNAm para sinal fisiológico ou ativa proteínas já existentes

Processo de fotorreversibilidade: Quando recebe luz vermelha 660nm: FV  FVE (conversão rápida = alta concentração de FVE = promove resposta) Quando recebe vermelho-longo 730 nm: FVE  FV (conversão lenta = baixa concentração de FVE = inibe resposta) FVE  FV pode ocorre por uma conversão lenta no escuro *As plantas sempre terão as duas formas de fitocromo

FV  FVE (com pulso de escuro): - tempo escuro longo: FVE convertido volta a ser FV - tempo de escuro curto: FV continua sendo convertido em FVE

FVE  FV (com pulso de luz): - o sentido da reação é invertido, pois a conversão de FV em FVE é rápida

Localização dos fitocromos:

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Algas Fungos Pteridófitas, gimnospermas, angiospermas = Regiões meristemáticas (região de percepção do estimulo luminoso)

Mecanismo de ação dos fitocromos: + Respostas rápidas (curto prazo) – mudanças ocasionadas pela luz observada alguns segundos ou minutos após percepção do estímulo luminoso Respostas rápidas dependem das mudanças na permeabilidade da membrana (mudança de fluxo de íons). Ex.: Nictinastismo Luz (estímulo rápido)  FVE (ativa)  ATPase (transporte de H+)  Alta concentração de H+ fora  Estímulo da abertura de canais de K+ e Cl- para dentro das células  ganha ou perde água por diferença de potencial  célula turgida ou não + Resposta de longo prazo: mudanças ocasionadas pela luz observadas horas ou dias após a percepção do estimulo luminoso Resposta de caráter morfogênico, dependendo de mudanças no padrão de expressão gênica Ocorre mudanças morfológicas na planta (FVE promove expressão de genes ou promovem a produção de RNAm) Ex.: transformação da gema foliar em gema floral

Período de Latência: Da absorção da luz até foto ativação do FVE Período de latência depende de determinada quantidade de luz (fluência) e da taxa de fluência (irradiância) Respostas em relação à fluência: - muito baixa fluência (flash): inicia 0,1 nmol.m-2 e satura 50 nmol.m-2 0,02% de FV é convertido em FVE (suficiente para algumas plantas com na germinação da Arabidopsis) - baixa fluência (mais que um flash): inicia 1umol.m-2 e satura 1000 umol.m-2 Exposições continuas ou pulsos de vermelho transforma grande proporção das moléculas em forma ativa (vermelho extremo) Germinação de sementes fotoblásticas positivas (dependem de luz para germinação)  Não podem ser enterradas na semeadura

- alta radiância: período prolongado ou contínuo de luz de alta irradiância Alta concentração de FVE para promover resposta Não responde a lei da reciprocidade (exposição continua de luz fraca ou rápida de luz forte não induz a resposta de alta irradiância) Resposta de alta irradiância depende de uma fluência muito alta para saturar e não é fotorreversível Ex.: síntese de antocianinas que necessitam de dias longos

Importância Ecofisiológica: fitocromo desempenha fotomodulação em grande número de respostas de desenvolvimento, isso repercute na adaptação ecológica das plantas 

Controle da germinação de sementes fotoblásticas

Sementes pequenas e com pouco endosperma, ou sementes arbóreas pioneiras podem apresentar fotodormência (dormência por falta de luz) O estimulo luminoso percebido por essas sementes gera respostas de baixa fluência ou fluência muito baixa Fotodormência quebrada quando há abertura de clareiras Banco de sementes fotoblásticas positivas sob o dossel permite regeneração natural quando há abertura de clareiras 

Desestiolamento de plântulas recém germinadas

Estiolamento: desenvolvimento anormal dos vegetais causados pela ausência total ou parcial da luz Luz controla o desenvolvimento da plântula durante o processo de emergência do solo Luz controla o processo de transição da condição heterotrófica (plântula estiolada) para condição autotrófica (planta jovem) 

Modulação do crescimento e forma de plantas iluminadas

Plantas sob luz solar podem perceber plantas vizinhas e apresentar respostas de evitação a sombra (aumento do crescimento longitudinal no caule) Sob condições de sombra, plantas de sol alocam as reservas para aumento do alongamento dos entre nós acelerando o crescimento do caule Tal resposta resulta na redução da área foliar, sistema radicular e desenvolvimento de gemas laterais Plantas de sombra percebem diferentes níveis de sombreamento e apresentam respostas que possibilitam o acesso a radiação solar direta

Plantas de sombra não respondem a diminuição da razão FV/FVE 

Detecção do início e fim do dia e sincronização do relógio biológico

O enriquecimento da radiação ambiental com VE no início e final do ia é percebido pelos fitocromos Percepção a sincronização do relógio biológico aos ciclos naturais de claro e escuro durante 24 horas Operação do relógio biológico ajusta eventos fisiológicos e bioquímicos para que ocorrem para que em determinadas horas do dia 

Percepção do fotoperíodo

Os fitocromos estão envolvidos na percepção do fotoperíodo pois interagem com o relógio biológico da planta sinalizando as estações do ano Percepção do fotoperíodo: início da fase reprodutiva (indução do desenvolvimento de gemas florais); dormência ou formação de órgãos de reserva (tubérculos, raízes tuberosas e bulbos) Fotoperíodo tem importância: regiões de clima temperado (sincronia estações do ano); regiões de clima tropical (menor variação das estações) – sincronia pode estar associada a disponibilidade de água, polinizadores e ausência de espécies competidoras.

Criptocromo: - são flavoproteinas com regiões proteicas - percebem a luz azul não direcional (320-440 nm) - fosforilação do criptocromo depende da luz azul - criptocromos são responsáveis por: controle das taxas de alongamento celular, expansão celular, controle do fotoperíodo e relógio circadiano - plantas deficientes de criptocromo apresentam o hipocótilo alongado em presença de luz azul

Fotropinas: - proteínas responsáveis pela resposta fototropica - absorvem a luz na faixa da luz azul na faixa de 400-500 nm - as fototropinas controlam respostas relacionadas ao estimulo da luz azul: otimização da eficiência fotossintética; promove o crescimento das plantas (condições de baixa luminosidade)...