Fructificación PDF

Preview

Summary

Download Fructificación PDF

Description

Fructificación La fertilización de una flor inicia tres programas de desarrollo que transcurren de forma paralela: formación de embrión, formación de semilla y formación del fruto. Nos centraremos en los dos últimos.

El fruto El fruto es una estructura derivada de la flor, es un órgano floral maduro que contiene las semillas. Su origen puede variar, puede originarse a partir del ovario, del receptáculo floral, estambres… es una unidad compleja que va evolucionado con la función de diseminar la semilla, de forma que pueda ser consumido por los animales, y estos transportaran las semillas en su interior. Partes: -

Endocarpo: engloba directamente la semilla Mesocarpo: capa intermedia Exocarpo: la más externa

El conjunto de las tres envueltas es el pericarpo. Las tres capas pueden tener morfologías muy variables, desde muy duras y resistentes hasta blandas y jugosas. Otros frutos no provienen del ovario, si no del receptáculo floral, como la fresa o la pera, por lo que no se distinguen estas capas.

La polinización La polinización es el proceso que inicia estos tres programas, va a promover el desarrollo del ovario. El polen puede llegar por anemofilia, hidrofilia, entomofilia u ornitofilia, pero para que haya una polinización efectiva los granos de polen tienen que llegar al estigma, hidratarse, formar el tubo polínico y fecundar el ovario. En el ovario el tubo polínico se encontrará con las dos células sinergidas. Para poder contactar con el ovocito y el resto de células el tubo tendrá que atravesar una de las dos células sinergidas, causando su destrucción y la liberación de los tres núcleos polínicos. Uno de los núcleos se unirá con el del ovocito, otro con la célula central y el tercero se pierde. La fusión con el núcleo central genera el endospermo, tejido de reserva muy importante en la germinación de la semilla. No en todas las semillas tiene la misma importancia, en algunas este papel se sustituye por los cotiledones. La fusión con el ovocito genera el embrión. Para que se produzca una polinización efectiva el polen tiene que llegar al estigma en un periodo de tiempo concreto. Este tiempo depende de los días de longevidad del ovulo y la velocidad de formación del tubo polínico. También puede entrar en juego los días de receptividad del estigma. Todos estos valores varían mucho entre especies, en especial la velocidad de crecimiento del tubo polínico. Factores ambientales que influyen en este proceso son: -

La Tª: entre 20-25ºC para un crecimiento optimo La humedad: entre el 50-90%, para que el polen se hidrate y por la fisiología general de la planta La radiación: lo mejor es alta intensidad y de mas de 12h de luz.

Crecimiento del tubo polínico El tubo polínico se inicia al romperse la cubierta del polen, y albergará todo el contenido del grano de una forma muy ordenada. En la parte más apical hay vesículas de pequeño tamaño, en medio todos los orgánulos y por ultimo esta la vacuola, separada por dos placas de calosa. En la zona más apical, llamada zona clara, es por donde se produce el crecimiento. Hay muchas vesículas procedentes del ap de Golgi, que contienen precursores de la pared celular y al fusionarse con el tubo va creciendo la membrana y se va extendiendo la pared. En esta zona no hay corrientes citoplásmicas, no hay ninguna estructura organizada. En la zona intermedia, donde se encuentran los orgánulos, hay una serie de filamentos ordenados, que forman corrientes citoplásmicas, para poder transportar las vesículas hacia la zona clara.

Evasión de la autogamia Tiene que haber mecanismos que eviten al autogamia, que el polen de una planta fecunde sus mismos ovarios, ya que se estaría produciendo una pérdida de variabilidad importante. Hay 4 mecanismos: -

-

Desarrollo deficiente de algunos de los órganos: alteraciones en la ruta de señalización de las GA causan anteras no funcionales que no contienen polen. Mutación en gamyb. Alteraciones de la meiosis que produzcan gametos no viables Diferencias espaciales o temporales o Dicogamia: los órganos masculinos y femeninos maduran en distintos tiempos. Protoandria si se libera el polen cuando el estigma de la misma flor todavía no es receptivo, o protoginia si se desarrolla el estigma antes que los estambres. o Heterostilia: diferencia de tamaño, el ovario es mucho mayor que los estambres o lo contrario. Es más normal e intuitivo lo primero. Incompatibilidades genéticas multialélicas: son el mecanismo más fiable, evita que se desarrolle el tubo polínico y que se fecunde. Se aprovechan los mecanismos de reconocimiento polen-estigma.

Cuando el grano de polen se hidrata queda fijado al estigma con una capa muy rica en lípidos. A partir de aquí se puede formar el tubo polínico. Los mecanismos de incompatibilidad genética actúan impidiendo que el grano de polen se fije al estigma por este mecanismo, o impidiendo el desarrollo del tubo polínico una vez se ha fijado, si grano y estigma comparten algún alelo. Si los alelos son distintos se permite la fecundación. En un caso la incompatibilidad es gametofítica y en otra esporofítica: -

-

Gametofítica: la interacción se produce entre el alelo del grano de polen y el alelo presente en el estilo de la flor. Si los alelos son diferentes se produce la fecundación, si no, no. Se produce tras iniciar el desarrollo del tubo polínico, y se detiene si no es compatible. Esporofítica: no se inicia el tubo polínico, el grano no llega a germinar. Interviene en la fase de fijación, la interacción se produce entre los alelos del estigma y los dos alelos de la cubierta del grano de polen. El interior es haploide, pero la cubierta es diploide.

Puede ocurrir que un grano que podría germinar por gametofítica, no puede por esporofítica. Esporofítica: el grano de polen no llega a anclarse bien al estigma porque en la cubierta hay ciertas proteínas para las que tiene que haber una aceptación. El rechazo se produce cuando los receptores SRK del estigma reconocen Las proteínas SCR del grano de polen. Cuando no hay este reconocimiento es cuando el grano de polen se puede adherir bien y puede comenzar la germinación y el desarrollo del tubo polínico. Gametofitica: en este mecanismo están implicadas las RNAsas del estilo, tienen que ser degradadas para que no se detenga el desarrollo del tubo polínico, que ya ha comenzado. Los alelos presentes en el estilo producen dos tipos de RNAsas, mientras que en el tubo polínico solo hay un alelo de un complejo de ubiquitinización. El rechazo se produce cuando las RNAsas entran al tubo polínico, si se comparte un alelo solo una de ellas será reconocida como extraña y será marcada para la degradación. La otra RNAsa, al ser del mismo haplotipo, no se elimina y comienza a degradar el ARNm, deteniendo el crecimiento del tubo polinico. Cuando el grano de polen tiene un haplotipo distinto a cualquiera de los dos alelos del estilo, reconocerá ambas RNAsas como extrañas y las degradará.

Frutos partenocárpicos Normalmente la fecundación es fundamental para la formación de la semilla, pero en ocasiones se puede iniciar el desarrollo de un ovario sin necesidad de fecundación, lo que dará lugar a frutos sin semillas, partenocárpicos. Depende de la variedad y la especie, es muy habitual en especies tropicales, menos frecuente en subtropicales y es muy rara en drupas. Puede ser un proceso autónomo que no dependa de ningún tipo de estímulo, pero generalmente necesita un estímulo, por ejemplo la llegada de granos de polen, su germinación o el desarrollo del tubo polínico. También puede estimularse por niveles altos de Aux o GA en el ovario, temperaturas y humedades favorables (por eso son abundantes en tropicales), o por fotoperiodos cortos. De forma autónoma pueden generarse variedades de ciertas plantas con estas características, por ejemplo de naranjas, sandia, tomate…

Crecimiento del fruto Se produce en tres fases: -

Fase I: de división celular Fase II: de expansión celular Fase III: de maduración

El crecimiento no es lineal, generalmente es sigmoide. En la fase I se observa muy poco crecimiento del fruto, es una fase de división celular, no de expansión. Al entrar en la fase II comienza la expansión, hay pocas divisiones, pero las que hay se elongan, incrementando el volumen. En la fase de maduración ya no hay crecimiento de ninguno de los dos tipos, se estanca.

Los cítricos presentan un patrón de crecimiento anormal en la corteza, el mesocarpo. Esta parte tiene un crecimiento muy rapido en la fase I y va disminuyendo progresivamente en el resto de fases Las drupas tienen una curva doble sigmoide. Se produce una fase I normal, pero en la fase II el crecimiento se detiene, durante el tiempo en el que se produce la lignificación del endocarpo. A la mitad de la fase II comienza la propia expansión celular en el mesocarpo y el crecimiento vuelve a aumentar Fase I: en ella se produce el cuajado del fruto, la transición de ovario a fruto. Es una fase muy delicada, en la que se tienen que producir unas condiciones adecuadas de Tª, un correcto desarrollo del tubo polínico, un aporte adecuado de fotoasimilados, una correcta señalización hormonal de Aux, GA y CK… Las flores, que actúan de sumideros, es posible que entren en competencia unas con otras por todos estos recursos, por lo que al final de la fase, si las condiciones no fueron las óptimas se produce la caída fisiológica del fruto. Fase II: determina el tamaño final del fruto. En esta fase es clave la disponibilidad de agua y el aporte de Aux, producida por las semillas. Esto se demuestra al retirar las semillas, por ejemplo en una fresa, el fruto queda en un tamaño muy pequeño, no madura correctamente y puede llegar a caer. Si aplicamos auxina de forma exógena se retorna al desarrollo normal. Las Aux actúan como señal de sumidero.

Regulación hormonal Es muy compleja y en ella intervienen todas las hormonas que conocemos En la fase I predomina la actividad de GA y CK, que son las implicadas en la división celular principalmente. Las auxinas también tienen un pequeño papel. En la fase II predomina la actividad de Aux, relacionada con la expansión de la pared celular. La concentración de CK decae rápidamente, las GA algo más despacio, sigue habiendo ciertos niveles en toda la fase. En la fase III se produce la maduración del fruto, las Aux disminuyen de forma muy brusca. Sigue habiendo niveles medios de GA. Se produce un rápido aumento del ABA, es una situación de estrés ya que se entra en una fase de senescencia y degradación para poder liberar las semillas. Algunos frutos tienen fase de climaterio, en la que se produce un pico muy importante de etileno. Los niveles de ABA siguen siendo altos. Los procesos respiratorios son rápidos al inicio y van cayendo de forma exponencial hasta alcanzar un mínimo en la fase II, en no climatéricos. En climatéricos también disminuye, pero al final de la fase III vuelve a aumentar un poco.

El climaterio no es un propia etapa, es una prolongación de la maduración, ya que hasta que no finaliza el fruto no entra en senescencia. Estos frutos tienen la característica de acumular almidón en vez de azúcares, y en esta fase se produce la hidrolización en glucosa y frusctosa. Este proceso requiere de respiración. Son ejemplos de fruto climatérico el plátano, la manzana, el aguacate, el melón, la pera, el tomate… si es conservan en atmosferas muy ventiladas se pueden conservar durante tiempo ya que no acumulan el etileno suficiente.

Los frutos climatéricos acumulan directamente los monosacáridos, no necesitan procesos de hidrólisis. Son ejemplos la cereza, naranja, mandarina, fresa, uva, piña… Cambios que se producen en la maduración -

-

-

Físicos: o Color: perdida de clorofila y aparatos fotosintéticos, acumulación de carotenoides y antocianos. o Textura: cambios en la composición y funcionamiento de las paredes celulares, se vuelven más débiles. También se degrada el almidón de los climatéricos. o Aroma y sabor: mayor acumulación de azucares, ácidos orgánicos, compuestos orgánicos… Metabólicos o Incremento de la respiración en climatéricos o Síntesis y acumulación de etileno en climatéricos o Metabolismo de almidón y ácidos grasos o Alteración en la regulación de rutas metabólicas Expresión génica o Desaparición de mRNA o Aparición de mRNA nuevos y específicos o Síntesis de enzimas

Aunque el ABA aparece a niveles altos en la maduración, la que en verdad colabora en la maduración es el etileno. En la maduración se ve un aumento en ACC, el precursor, y ACCox que lo transforma en etileno. En climatéricos no hay una curva suave, se produce un pico brusco en la concentración de etileno. Es muy importante y aparece justo al final de la etapa de maduración. Tras el pico también incrementa la tasa de respiración. Hay un proceso auto catalítico, concentraciones tan altas de etileno aumenta la ACCox, que aumenta el etileno y asi sucesivamente. Esto es lo que provoca el pico.

Mutantes Never ripe es mutante para el receptor del etileno, no reacciona frente al pico de etileno por lo que no madura y se observa un color amarillento. Otros mutantes son para el FT que induce el inicio de la maduración por medio de la ACCsintasa, o mutantes para la ACCsintasa directamente. Esto nos permite controlar la maduración, ya que el etileno tiene que ser proporcionado de forma externa. Obtendríamos frutas con el color maduro, per el sabor no sería el mismo, ya que la maduración no se está produciendo de la forma más adecuada. Como pros, ciertos de estos mutantes tienen una mayor resistencia a patógenos. También podríamos introducir valores añadidos al futuro por mutaciones, como una mayor cantidad de antioxidantes. El tomate kumato es un ejemplo de esto....