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D. Magne

GLYCOGENESE STRUCTURE D U GLYCOGE NE

Le glucose est lié par des liaisons alpha 1-4 pour former le glycogène. Ramification par des alpha 1-6 tous les 10 glucoses. STRUCTURE DU GLYCOGEN E EN « BUISSON »

ETAPES DE LA GLYCOGENESE

La synthèse du glycogène a pour but la mise en réserve dans le foie d’une partie du glucose excédentaire à l’issue d’une alimentation riche en glucides et dans les muscles la régénération du stock glycogénique dont une fraction a été consommée par une activité physique. La synthèse du glycogène se déroule essentiellement dans le foie et dans les muscles. L’enzyme principale est la glycogène synthase et le précurseur est le G6P. Première étape de la glycolyse ‐irréversible -Soit catalysé par une hexokinase non spécifique du glucose ‐ Muscles forte affinité, Km 0.1 mM But : capter vite du glucose pour la glycolyse Rétro inhibition par le glucose‐6‐P -Soit par une glucokinase spécifique ‐ foie faible affinité Km 10 mM P d ét i hibiti

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PREMIERE E TAPE : PHOSPHOGLUCOMUTASE 5 ENZYMES P ART ICIPEN T A LA FOR MATION DU GLYCOGENE A PARTIR D U GLU COSE-6-P HOSPHATE

Dans la glycogenèse on commence par une isomérisation du G6P en G1P. Les mutations sont des réactions où un groupe change de position. Ces réactions sont impliquées dans l’entrée du galactose dans la glycolyse.

DEUXIEME E TAPE :UD P-GLU COSE PYR OPHOSPHORYLASE

Le G1P réagit ensuite avec l’UTP pour former un nucléotide activé, l’UDP. Cette réaction a lieu grâce à l’UDP glucose pyrophosphorylase. L’enzyme détache du pyrophosphate (PPi) de l’UTP et l’UMP produit se lie par son phosphate restant au phosphate du G1P pour former l’UDP glucose.

Le phosphate du glc est rouge et le phosphate du l’UDP est bleu.

TROISIEME E TAPE : LA GLYCOGENINE

La biosynthèse des chaînes linéaires a lieu grâce à l’action de la glycogène synthétase. Cependant, cette enzyme ne peut initier la synthèse du glycogène à partir du glucose. Il faut une amorce  Début de polymérisation catalysée par la glycogénine. La glycogénine peut être qualifiée de protéine auto-glycosylante qui initie la synthèse du glycogène. A partir d’UDP glucose, transfère jusqu’à 7 glucose sur une tyrosine.

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Elle forme le cœur des granules glycogène.

QUATRI EME ETAPE : LA GLYCOGE NE SYNTHAS E

La glycogène synthase est l’enzyme la plus importante de la glycogénèse. Elle permet l’élongation de la chaîne avec le transfert d’un résidu glycosyl de l’UDPG à l’extrémité non réductrice de l’amorce ou du glycogène en élongation et réalise de façon séquentielle la liaison alpha 1-4.

CINQUIE ME ETAPE : ENZY ME « BR ANCHANT »

Lorsqu’une chaîne s’est allongée d’un minimum de 11 résidus de glucose, une deuxième enzyme, l’enzyme branchante catalyse l’hydrolyse d’une liaison alpha 1-4 et transfère 7 glc sur le carbone 6 d’un autre glucose. Elle n’intervient pas dans la polymérisation du glycogène mais le ramifie pour accélérer son métabolisme. En effet, la ramification accélère la vitesse de formation et celle de dégradation.

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GLYCOGENOLYS E

L’enzyme principale de la dégradation du glycogène est la glycogène phosphorylase qui libère des molécules de G1P et une dextrime limite. Deux autres enzymes interviennent dans la conversion complète du glycogène en G6P : ce sont une glycosyl transférase et une alpha 1-6 glucosidase ou enzyme débranchante. Seule le foie peut transformer le G6P en glucose. 1. GLY COGENE PHOSP HORY LASE

Scission des liaisons alpha 1-4 à partir d’une extrémité non réductrice.

Phosphorolyse : clivage de la liaison Pi et l’eau. L’enzyme catalysant cette réaction est une phosphorylase, elle hydrolyse en phosphorylant. Cette réaction ne demande pas d’énergie. Cette étape se fait jusqu’à ce qu’il ne reste que 4 glucose avant un embranchement alpha 1-6. Dextrine limite :

2. E NZYME « DE BRANCHANT »

L’enzyme « débranchant » n’agit que sur cette dextrine limite -

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Transfère 3 glc sur la chaîne principale. Ils sont disponibles pour la phosphorolyse. Clive la liaison alpha 1-6 avec le dernier glucose. Activité alpha 1-6 glucosidase classique

Environ 10% des glucoses vont être libérés non phosphorylé (G1P) et 90% libéré phosphorylé. 3.PHOSPHOGL UCO MUT ASE

Même enzyme que lors de la formation du glycogène mais dans l’autre sens. G1PG6P.

Ce schéma représente toutes les voies métaboliques permettant de faire du glucose. Ensuite génération du glc dans le foie et pas dans les muscles

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SYNTHESE ET DEGR ADATION DU GLUCO SE

GLYCOGENE P HOSPHORYL ASE : POINT D E REGUL ATION IMP ORT ANT

Elle a un contrôle par modification covalente : cette enzyme existe sous deux forme inter convertibles : la forme a (phosphorylée active) et la forme b (non phosphorylée et inactive). La phosphorylation (activation) de la phosphorylase kinase est catalysée par une protéine kinase dépendante : - Du glucagon, activateur de l’adénylate cyclase, dans le foie : en période de jeune, le glucagon accélère la glycogénolyse. - De l’adrénaline, activateur de l’adénylate, dans le muscle : en période d’activité, l’adrénaline accélère la glycogénolyse. La déphosphorylation (inactivation) de la glycogène phosphorylase et de la phosphorylase kinase est catalysée par la protéine phosphatase. Au total, le glucagon dans le foie et l’adrénaline dans le muscle active les kinases et inactivent la protéine phosphatase.

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