Hemimetabola Zs PDF

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SS2020...

Description

Hemimetabola = NICHT-HOLOMETABOLE INSEKTEN Stamm

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Betrachtung von Insekten, die Entomologie

Insecta : Linné verwendete ihn für alle Gliederfüßer monophyletische Einheit aus Insecta + Schwestergruppe mehr Arten beinhaltet ➢

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Insecta ist eine Innengruppe der monophyletischen Gruppe Euarthropoda (alle modernen Gliederfüßer) und der Krebse (Crustacea sensu lato)!

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Krebse nicht ein Paraphylum, sondern Insekten als fliegende Krebse (Pancrustacea).

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Bestimmungsmerkmal versus Apomorphie Apomorphie (evolutiven Neuheit) ist nicht gleich Bestimmungsmerkmal o nicht alle Vertreter einer Gruppe müssen die Autapomorphie der Stammart besitzen. Plesiomorphie( „altes“ Merkmal) o Fehlen eines Kiefers bei kieferlosen Fischen ist ein sehr eingängiges Bestimmungsmerkmal

Ametabolie – Hemimetabolie – Holometabolie Insekten in drei „Typen“, die auf ihr Entwicklungsmuster anspielen. 'Holometabolie':  frühen Entwicklungsstadien (Larven) haben besondere Sehorgane (Stemmata), die sich von den Komplexaugen der unterscheiden  letzte Larve häutet sich in das Puppenstadium (hoch spezialisierte Larve), aus der dann der Adult schlüpft.  Apomorphie der Holometabola (kein gutes Bestimmungsmerkmal, denn a) sieht man es dem adulten Tier nicht an b) gibt es Larven, die wieder Komplexaugen ausbilden.) 'Hemimetabolie':  meist bei geflügelten Insekten ohne holometabole Verwandlung, 'Ametabolie':  bei (primär) ungeflügelten Formen (oder man fasst die beiden ursprünglich unter „Hemimetabola“ zusammen). Plesiomorphie als eine Art Erscheinungsform verwenden, aber nicht als monophyletische Einheit meinen. Beispiele: 1) Dinosaurier. Entweder Erscheinungsform oder die Konsequenz: Vögel sind Dinosaurier 2) Reptilien. Entweder ein 'schuppiges Kriechtier' oder man macht Aves (Vögel) zu einer Innengruppe der Reptilia

3) Fische. Entweder 'Wirbeltiere ohne Beine im Wasser' oder Tetrapoden sind Fische mit Beinen. 'Fisch' gleichbedeutend mit Chordatier oder Schädeltier. 4) Invertebrata. Entweder für Nicht-Wirbeltier oder Vertebrata sind eine Innengruppe der Invertebrata.

„Hemimetabolen“ zu verwenden: Term verweist nicht auf ein altertümliches Merkmal. vermeintliche Muster der Hemimetabolie ist mehrmals unabhängig voneinander evolviert von einem weitaus graduelleren Entwicklungsmuster (Archimetabolie). Gruppe der „Hemimetabola“ kein Paraphylum (irrtümlicherweise auf einer als Apomorphie missverstandenen Plesiomorphie), sondern ein Polyphylum (mehrfach parallel evolviertes Merkmal als Apomorphie missverstanden) monophyletischen Gruppen der Nicht-Homometabolen (30 Ordnungen): Entognatha, Archaeognatha, Zygentoma, Palaeoptera, Polyneoptera und Paraneoptera

Insecta (Entognatha + Ectognatha) Kopf mit 6 Segmenten: - Okularsegment mit 1 Paar Komplexaugen (p), 3 Medianaugen (p?) Clypeo-Labrum-Komplex (p, Hypostom-Labrum-Komplex bei anderen Krebsen) - 1. Post-Okularsegment mit Antenne (p, Antennula anderer Krebse) als Fühler ausgebildet (a) - 2. Post-Okularsegment ohne Anhang (p? a?); 'Interkalarsegment' - 3. Post-Okularsegment mit Mandibel (p) ohne distale Elemente (Palpus) (p? a?) Hypopharynx, als Aufwölbung des Sternites (Paragnathen bei anderen Krebsen) - 4. Post-Okularsegment mit Maxillen (Maxillula anderer Krebse) Galea und Lacinia sind Enditen, 'Palpus maxilliaris' ist ein Endopodit. - 5. Post-Okularsegment mit Labium (Maxilla der Krebse) Median bilden beide Extremitäten eine Struktur (p? a?), seriell homolog zur Maxille : die beiden Enditen heißen Glossa und Paraglossa Viele Plesiomorphien! deutliche Autapomorphie ist eine hochbewegliche Kopfkapsel (Bestimmungsmerkmal) Rumpf mit 14 oder 15 Segmenten (a?) In 2 Abschnitte gegliedert (Autapomorphie! Und Bestimmungsmerkmal) - Vordere drei Rumpfsegmente mit Schreitbeinen (p?), „Thorax“ Schreitbeine aus 6 (nur 5 sichtbar) Elemente (nicht Segmente!) proximalste Teil, funktional mit Körper gekoppelt ist, heißt 'Subcoxa' (nicht homolog zu den anderen Coxen innerhalb der Arthropoden (sondern Basipoditen)) trägt eine laterale Struktur, die 'Stylus' (Exopoditen der Krebse) -> Im Grundmuster Trochanter, Femur, Tibia, Tarsus (keine Homologie zu Spinnentiere).

- Hintere 11 (oder 12) Rumpfsegmente mit kleineren Beinen (oder Beinderivaten) (zweiter Thorax) -> klassischerweise 'Abdomen' kein echtes Abdomen ! und nicht mit den Abdomina der entomostracen Krebse homolog ist! Grundmuster: Abdominalsegmente 1–9 Beine (oder Derivate) mit Coxa (Basipodit), Endopodit und Exopodit (Stylus). 10te Segment beinlos 11te trägt die langen geringelten Cerci, welche Exopoditen darstellen.

Ursprünglich erscheinenden Vertreter Ectognatha sind mit Schuppen bedeckt; einige der Entognatha (Innengruppen der Collembola) auch. Schlüpflinge der ectognathen Schuppenträger sind schuppenlos. Ein Fehlen der Schuppen bei vielen Entognatha könnte daher durch Pädomorphose erklärt werden.

Entognatha (Protura + Collembola + Diplura) Monophylie öfter angezweifelt und als Trichotomie diskutiert Mundwerkzeuge werden von Teilen der Kopfkapsel eingefasst (a, B), deutsch: Sackkiefler Protura (Beintaster) Antennen und Augen fehlen, erstes Laufbein zum Taster umgestaltet (Autapomorphien, B) Abdomen mit 12 Segmenten (Plesiomorphie?, B) Collembola (Springschwänze) Verkürztes Abdomen (nur 6 Segmente; a, B); Abdominalanhänge als Sprungmechanismus umgestaltet (a, B) Diplura (Doppelschwänze) Ursprünglich erscheinende Formen Deutliche Cerci (p, B), bei Innengruppen als Greifzange ausgebildet (a). Keine Augen (a? p? B)

Ectognatha (Archaeognatha + Dicondylia) Antenne differenziert in muskuläre Basis mit zwei Elementen (Scapus und Pedicellus) und distalen multi-annulierten Teil ohne Muskeln (Flagellum). Zwischen den Cerci eine unpaare geringelte Struktur: Terminalfilum (a) Bei Weibchen: Endopoditen der Abdominalbeine 8 und 9 lang ausgezogen, formen Ovipositor (a) Archaeognatha (Felsenspringer) Mit Schuppen bedeckt (p?, B) Augen groß, berühren sich dorsal (a, B) Endopodit der Maxille ('Palpus maxilliaris') extrem lang (a?) Ovipositor (bei Weibchen) geringelt (p) Sprungvermögen (a) Dicondylia (Zygentoma + Pterygota) Mandibel mit zweitem Gelenkhöcker (Autapomorphie) daran gekoppelt: Größenreduktion des Hypopharynx (ursprünglich Mandibelführung)  Zygentoma (Silberfischchen) Mit Schuppen bedeckt (p?, B) Augen nicht groß (p, B)  Pterygota (Palaeoptera + Neoptera) Alle drei Thoraxsegmente mit auffälligen latero-dorsalen flächigen Ausflügelungen, mit zahlreichen Tracheen (Adern) (Autapomorphie!) Die pronotalen Paranota (also am 1. Thoraxsegment) -> Grundmuster ( bei Eintagsfliegen, Libellen, Schaben, bei den ausgestorbenen Palaeodictyoptera)

Diese „Proto-Flügel“ bei anderen Gruppe reduziert. Moderne Vertreter der >funtionsfähig? Pterygota mit Derivaten Bei den hinteren beiden Thoraxsegmenten sind diese der prothorakalen „ProtoAusflügelungen mit komplexen Gelenken abgesetzt -> voll Flügel“: A. Schabennymphe funktionale Flügel (Autapomorphie, B). B. Plecopterennymphe Auch Autapomorphien: die Ovipositorvalven sind nicht mehr C. Buckelzirpe (Zikade) geringelt, sondern ungeteilt (B); + dritte Valve, die am 9. Abdominalsegment entspringt Entwicklungsmuster plesiomorph sehr graduell, wohl auch Häutungen im geflügelten Zustand (nicht „hemimetabol“), möglichkeit zur aquat. Larve ❖ Palaeoptera (Ephemeroptera + Odonatoptera) Monophylie unklar; mögliche Synapomorphien der Schwestergruppen: komplexe Flügelbasis (mit zahlreichen Skleriten); spezielle Kompartimentierung der Flügelmuskulatur; unklar: aquatische Larve? • Ephemeroptera ( Eintagsfliegen) Vorderflügel deutlich größer als kleine Hinterflügel (Apomorphie, B); Hinterende mit Terminalfilum (p; B), häufig sehr lang (auch Cerci); erstes geflügeltes Stadium („Subimago“) häutet sich zum Adult (Plesiomorphie, B); Adult mit reduzierten, nicht-funktionsfähigen Mundwerkzeugen (Apomorphie, B) • Odonatoptera/Odonata (Anisoptera + Zygoptera) Larve mit spezieller „Fangmaske“: Labium ist verlängert verfügt mittig über ein Ellbogengelenk, wodurch die ganze Struktur hervorschnellen kann (vgl. Fangschreckenkrebs); distal mit einer Zange zum Ergreifen der Beute (Apomorphie, B.) beim Adult charakteristischer Habitus mit langem, relativ dünnem Hinterleib, langen durchsichtigen Flügeln, großen Komplexaugen mit sehr vielen (bis zu 30.000) Ommatidien (Plesiomorphien, B); verkürzte Cerci, Verlust des Terminalfilums (Apomorphie und B) • Anisoptera (Großlibellen) Komplexaugen eng zusammenstehend bis berührend (a, B); Flügel meist seitlich ausgestreckt in Ruhestellung (p, B); Larve atmet durch Einziehen von Wasser in das Abdomen (Apomorphie) • Zygoptera (Kleinlibellen) Komplexaugen berühren sich oben nie (p, B); Flügel werden in Ruhe nach hinten aneinander gelegt (a?, B); Larve atmet mit Kiemen am Hinterende des Abdomens (a, B) ❖ Neoptera (Polyneoptera + Eumetabola) Flügelgelenk erlaubt nun das Zusammenfalten der Flügel über dem Abdomen (a; B); Verlust des Terminalfilums (a) Polyneoptera Vertreter der Polyneoptera: Dictyoptera, Fossile Schaboide, Schabe, Termitennymphe D. Mantide, Plecoptere, Embioptere, Dermaptere (Flügel!), Notoptera: Grylloblattodee, Notoptera: Mantophasmatodee (Gladiator),

Orthoptera: Langfühlerheuschrecke, Orthoptera: Kurzfühlerheuschrecke, Phasmatodea: Wandelndes Blatt

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Plecoptera (Stein- und Uferfliegen) viele Plesiomorphien, z. B. Besitz von langen, multiannulierten Cerci, lange Antennen, beide Flügelpaare gleich groß (B); aquatische Larve Autapomorphie?; • Dermaptera (Ohrwürmer) Erwachsene mit Cerci als Kneifzange (a). Vorderflügel als kurze derbe Deckel ('Elytren'; a); Hinterflügel stark gefaltet, mit vergrößertem hinteren Abschnitt (Analfeld; a) Durch kurze Vorder- und gefaltete Hinterflügel ist das Abdomen von dorsal zu sehen. Weibchen mit Brutpflege • Orthoptera (Ensifera + Caelifera) Heuschrecken; häufig auch Saltatoria; Mit vergrößertem 3. Laufbein zum Springen; Pronotum sattelförmig; Körper latero-kompress (Apomorphien); Vorderflügel als Deckflügel (Tegmina); Cerci ohne Unterteilung (p?); o Ensifera (Langfühlerheuschrecken) Antennen länger als Körper; Hörorgan an den Beinen (a); ausgeprägter Ovipositor (p) o Caelifera (Kurzfühlerheuschrecken) Antennen kürzer als Körper; Hörorgan am 1. Abdominalsegment (a); kein Ovipositor (a) • Phasmatodea (Stab- und Gespenstschrecken) Cerci kurz (a) und ungeteilt (a? p?); paarige Wehrdrüsen im Prothorax (a); Vorderflügel als Deckflügel (Tegmina); verschiedene Vertreter bekannt für Mimikry (Wandelndes Blatt) und Parthenogenese • Notoptera (Mantophasmatodea + Grylloblattodea) Gladiatoren ( 2002) und Grillenschaben; Flügellos (a), wenige Arten, keine einheimischen Vertreter • Dictyoptera drei Erscheinungsformen: Schaben („Blattodea“), Termiten (Isoptera), Gottesanbeterinnen (Mantodea, Mantoptera); Schaboide Erscheinungsform ist wohl der ursprüngliche Morphotyp. Autapomorphie (Dictyoptera s. str.): Eier werden in spezielles Paket gepackt (Oothek), verbunden damit Reduktion des Ovipositors. Bei den meisten Termiten geht dies wieder verloren. Termiten sind wohl die Schwestergruppe der Holzschaben. Auch die Gottesanbeterinnen sind von schabenartigen Dictyopteren abzuleiten. Vorderflügel als Deckflügel (Tegmina); • Embioptera (Tarsenspinner) Mit Spinndrüsen in den Vordertibien, diese verdickt (a)

Unklar ob Polyneoptera: Zoraptera (Bodenläuse) kleine (2–3 mm), unscheinbare Insekten; meist ungeflügelt; ungeteilte Cerci (a) Eumetabola (Paraneoptera + Holometabola) Fehlen von Medianaugen in nicht-adulten Stadien (a?) • Paraneoptera (Psocoptera + Condylognatha) Apomorphie wohl Spezialisierung der Flügeläderung; Lacinia lang und dünn, stilettartig o Psocoptera (Staubläuse und Tierläuse) wohl äquivalent zu Psocodea; früher mit Phthiraptera (Tierläuse) und Psocoptera (Staubläuse). Phthiraptera eine Innengruppe der Psocoptera (synonym Psocodea) Staubläuse vor allem anhand von Plesiomorphien erkennbar wie beispielsweise z. T. beißende Mundwerkzeuge; Flügel, falls vorhanden, bei einigen Vertretern mit spezieller Hakenbildung am Vorderflügel, Tierläuse mit autapomorphen Anpassungen an parasitische Lebensweise: Klammermechanismus der Beine, ungeflügelt, teils abgeplatteter Körper o Condylognatha (Thysanoptera + Hemiptera) bestimmte Sklerite der Flügelbasis miteinander fest verbunden (Autapomorphien), kleine Spezialisierungen der Mundwerkzeuge  Thysanoptera (Fransenflügler, Thripse, Blasenfüße) klein, Flügel in Fiedern/Fransen aufgelöst (Autapomorphien, Achtung: B, parallel auch bei bestimmten Käfern & Hautflüglern evolviert)  Hemiptera ((Heteroptera + Coleorrhyncha) + Sternorrhyncha + Auchenorrhyncha) auch Schnabelkerfe genannt; früher Heteroptera + „Homoptera“, aber „Homoptera“ nicht monophyletisch; artenarme Gruppe Coleorrhyncha (ohne einheimischen Vertreter) näher mit Heteroptera verwandt; speziell geformte stechend-saugende Mundwerkzeuge (a, B)  Heteroptera (Wanzen) frühere Einteilung in Hydrocorisae (Wasserwanzen), Amphibiocorisae (Wasserläufer) und Geocorisae (Landwanzen) -> typologische Einteilung heute Nepomorpha (Wasserwanzen) Schwestergruppe zu den restlichen Wanzen, Wasserläufer + eine Gruppe der Landwanzen als Schwestergruppe zu den übrigen Landwanzen; B: Saugrüssel setzt vorne am Kopf an (a); Schildchen (Scutellum) am Mesothorax (meist sichtbar); Vorderflügel als Hemielytren mit vorderem harten und hinteren häutigen Bereich (a) Vertreter der Heteroptera. A. Nepomorphe. B. Wasserläufer. C. Feuerwanze.  Sternorrhyncha (Pflanzenläuse) Blattläuse, Schildläuse, whiteflies; Verlagerung der Rüsselbasis nach hinten, so dass sie quasi zwischen den Beinen liegt (a, B) •



Auchenorrhyncha (Zikaden) Untergruppen Cicadomorpha (Rundkopfzikaden) und Fulgoromorpha (Spitzkopfzikaden) Habitus mit spezifischer Flügelhaltung, Sprungvermögen, Schallerzeugung (wobei nur Singzikaden vom Menschen hörbar sind) (B, Autapomorphien)...