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Génétique du développement végétale

Introduction http://www.plantsci.cam.ac.uk/Haseloff/

- Concepts liés au développement : Chez les animaux : 1) plans d’organisation : définition des axes 2) Feuillets embryonnaires : répartition des cellules 3) Morphogenèse : changement de forme + organogenèse 4) Différenciation cellulaire 5) Croissance cellulaire ⇒ Tous ces concepts sont également utilisés pour caractériser les processus de développement chez les végétaux. UN gène et boum

- Les particularités su système végétal : 1. Le cycle de vie : Alternance entre la phase diploïde (sporophytique) et la phase haploïde (gamétophytique). La phase haploïde est pluricellulaire pour les gamètes des végétaux.

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Chez le gamétophyte mâle (grain de pollen) 3 cellules dont 2 qui vont être impliqués dans la double fécondation (1 est le gamète = zygote l’autre va donner l’albumen) et la grosse cellule jaune va donner le tube pollinique. Chez le gamétophyte femelle : on a une énorme cellule centrale qui contient 2 noyaux haploïdes (on a déjà une orientation) en bas on a l’œuf et les 2 cellules Synergides qui vont attirer le tube pollinique. Gamétophyte mâle :

Gamétophyte femelle :

Si on retire les cellules Synergides on a pas le tube pollinique au bon endroit. Les cellules en haut ne servent à rien, une division mitotique + 1 méotique et on a un noyau haploïde.

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2. Le développement est essentiellement post-embryonnaire (95%) Si on met les mêmes schémas à la même échelle : à 8 semaines l’embryon à déjà toutes les grandes caractéristiques qui vont faire de lui un être humain : membres, définition des doigts, organes. Ils n’ont pas leurs forme et taille définitive mais ce qu’il va se passer après ça va être de la différenciation cellulaire essentiellement. Chez les végétaux, l’embryon contient tous les éléments qui vont la faire devenir une plante : tige embryonnaire, 1 ou 2 feuille, racine embryonnaire. Tout cet embryon va servir à produire le shoot apical meristem env 50 cellules (méristème apical caulinaire) = partie aérienne de la plante (tige, feuille, bourgeons axillaires, et fleurs) et le root apical meristem env 30 cellules (méristème apical racinaire) qui va servir à la production de tout le système racinaire. l’hypocotyle va être la toute petite partie entre le système vasculaire racinaire et caulinaire.

Une plante est organisée sur ce système : la partie souterraine est générée par le système apical racinaire. ⇒ une racine est un tube de cellule qui s’allongent

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Sur la partie aérienne, on a une tige organisée en étages (les uns au dessus des autres) et chaque étages : le méristème apical caulinaire va produire les étages (pytomères) qui vont posséder un entre nœud, un nœud (endroit sur la tige où il y a des organes accrochés ; dérivation des vaisseaux pour alimenter les organes) et on trouve donc sur ce nœud au moins une feuille. Et à l’aisselle de toutes les feuilles on aura un ou des bourgeons axillaires (on a un méristème apical caulinaire) et s’il s’active on va avoir une nouvelle tige qui va pousser.

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On va voir comment les organes secondaire vont émerger du méristème apical caulinaire.

3. le développement de la lignée germinative : différence de fou - Chez les animaux la lignée germinative et la lignée somatique divergent très tôt au cours de l’embryogenèse. ( qqes cellules vont s’isoler et déterminer la lignée germinatives = gamètes) - Chez les végétaux, les lignées germinative et somatique divergent tardivement après l’embryogenèse (formation de fleurs) - CSQ importante : les cellules germinales végétales ont subi un plus grand nombre de divisions cellulaires avant d’être formées. Pour qu’une mutation soit conservée par la descendance il faut qu’elle arrive à la lignée germinative ; chez les animaux comme elle est produite beaucoup plus tôt, la quantité de mutations qui va pouvoir arriver va être réduite. Au contraire chez les végétaux comme la lignée germinative est produite beaucoup plus tard, les mutations on beaucoup plus de chances d’arriver. Chez les végétaux, les mutations sont bien appréciées : notre génome qui contient 30000 gènes contient 3,2 milliards de bases ; un plan de maïs à un génome 10 fois plus gros que le notre, contient 45000 gènes. Cela signifie que les végétaux ont accumulé beaucoup plus de mutations, cela est due au fait qu’un végétal ne bouge pas et doit s’adapter à son evironnement ; du coup plus on a d’allèles, plus on a de chances de survivre. Chez les végétaux on a plusieurs gènes qui codent pour les mêmes activités enzymatiques. La plante à donc généré une caisse à outils énorme pour fabriquer des enzymes ; étudier les végétaux est donc très compliqué : une mutation d’un gène alors que 60 autres codent la même activité = pas de conséquences.

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4. Les mouvements cellulaires et plans de division : Les déplacements cellulaires sont impossibles chez les végétaux (sauf exception) avec la paroi cellulaire= csq au niveau du développement, le végétale doit être prudent dans les plans de division mitotiques. - Cytokinèse différente entre animal et végétal :

Établir un plan de division mitotique doit donc être régulé très précisément chez les végétaux. La cytokinèse (mécanisme de séparation des deux noyaux des cellules filles), dans une cellule animale on a une séparation par un anneau contractile. Chez les végétaux avec la paroi c’est plus compliqué, c’est la nouvelle paroi qui va séparer les deux cellules.

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Des plans de division précis sont donc à l’origine de la structure interne de la racine, les cellules qui se divisent sont celles qui touchent le centre quiescent (en bleu), on a une radialité : elles viennent tous vers les 2 cellules bleues. On a une exception qui est la cellule verte qui se différencie en 2 files (une bleue = endoderme = le tissu de la racine= filtre moléculaire= l’eau et les ions doivent passer par le cytoplasme de ces cellules et donc on a pleins de transporteurs spécifiques pour les ions et l’eau)

SI on perturbe l’alternance entre les deux plans de division, l’endoderme disparaît = mort de la plante

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On a deux types de division chez les végétaux :

- péricline : perpendiculaire à la tangente à la surface de l’organe (on a une nouvelle cellule dans la couche) - anticline : parallèle à la tangente à la surface de l’organe (on a 2 couches de cellules)

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•

On a deux phases particulières de la divisions

- Préprophase : la cellule va programmer à quel endroit le phragmoplaste va être situé. On a un anneau d’actine (noncontractile) qui va indiquer où il doit se former le phragmoplaste à la fin de la mitose. - Cytokinèse : Chez les végétaux, le développement peut être influencé par l’environnement, la gravité, le vent, la quantité de CO 2, les nutriments…

Ex d’une plante aquatique : on a plusieurs étages, seulement sa racine est ancrée au fond d’une rivière. On a une partie de la plante submergée et une partie à la surface de l’eau dans l’air (là où se forment les fleurs). En fonction de l’endroit où elle se trouve et ses conditions, la forme des feuilles va changer : partie submergée : nervures présentent, augmentent la surface des feuilles au contact de l’eau : spécialisées dans la captation du CO2 dissous dans l’eau et autres nutriments. Lumière faible

Lumière forte

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5. Régénération et totipotence : Les cellules, organes végétaux ont une capacité de régénération et de totipotence. Illustré sur la carotte, ils ont fait poussé des graines sur un milieu gelosé et on mis des enzymes de dégradation des paroi et donc on a la création de protoplastes. Un protoplaste déposé sur un milieu gélosé va constituer sa paroi et former un clone = Cals (ensemble de cellules indifférenciées). Si on prend un Cals et qu’on le met en culture avec de l’auxine (phyto hormone du développement) se cals va se désagréger, chaque cellule décrochée va former des amas embryonnaires qui vont chacun former un embryon (somatique parce que 0 méiose) complet qui va être capable de former l’organisme complet.

C’est grâce à cette méthode qu’on a créer les premières plantes transgéniques, mais aussi toutes les plantes de commerce (orchidées) sont obtenues de cette manière.

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- Variété des organes et des types cellulaires : chez les animaux il y a plusieurs 100 aines de types cellulaires différents pour une 40 aine chez les végétaux. La conséquence est que du point de vue de la recherche chez les végétaux, les réseaux de communications entre les organes sont beaucoup moins développés (moins de gènes impliqués) et ça se traduit par : •

Hormones (il aime pas ce terme) : - végétales : auxines, cytokinines, ABA, gibberllines, ethylène, Brassinostéroïdes, Jasmonate. - Peu d’hormones peptidiques : Systémine, RALF, ENOD40, Clavata3, Phytosulfokines, SCR (POLARIS, Leginsulin)… - Signaux spécifiques aux végétaux : oligosaccharides complexes (oligouronides) dérivés des pectines, molécules signalisatrices.

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Récepteurs : - Pas de récepteurs de type tyrosine kinase (2 seulement) ou « serpentine » qui active les protéines G (⇒ système d’activation des protéines G est différent) - Protéines G présentes - Récepteurs spécifiques des végétaux et absents chez les animaux, les tyrosines kinases sont remplacés par des serine thréonine kinase, Leucine-rich repeat (domaines répétés riches en leucine= fermeture éclaire), Récepteurs à 2 composants (caractéristiques des récepteurs de type bactériens dont le mécanisme fait intervenir 2 composants protéiques. Une phosphorylation se déplace du 1er vers le 2e élément ) qui fonctionnent sous le même mode chez les végétaux ; ils sont restés présents chez les végétaux pour les cytokinines et l’Éthylène

Avec très peu de phyto-hormone, on doit réguler tout le développement d’une plante. On va parler que de l’auxine qui va réguler des processus totalement différents. On a une hormone, un seul récepteur, un seul ligand bien spécifique et idem pour la voie de signalisation. Le récepteur à l’auxine est le même partout et l’auxine est quasiment identique partout et pourtant on va réguler des processus totalement différents.

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6. Communication intercellulaires facilitées : Présence de plasmodesmes dans la paroi végétale, deux cellules accolées ont en fait le même cytoplasme. On a une continuité structurelle entre toutes les cellules d’un même tissu. On a également le RE qui passe et le central rod (protéines). En fonction des protéines qui constituent le bâtonnet, les protéines qui sont solubles, peuvent ou non traverser le plasmodesme.

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On va utiliser toutes les approches expérimentales en biologie (sauf la biologie structurale) : - Génétique - L’anatomie et la morphologie - La physiologie - La biochimie - La biologie cellulaire - La biologie moléculaire

- Les modèles végétaux de développement : •

Arabette (Arabidopsis thaliana) : - un des plus petit génome connu : 145 Mb, 5 chromosomes, son génome est complètement séquencé depuis 2000 mais on ne connaît que 30 % de la fonction des gènes. - Facile à cultiver (6 semaines de génération), nombreuses graines - Désavantages : non-cultivée, petites fleurs hermaphrodites (difficile de faire un croisement entre 2 plantes différentes, il faut émasculer les fleurs et y déposer le pollen de l’autre plante), études physiologiques difficiles (système feuillé à la base et tige florifère, quasiment pas de feuilles)

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Mais son génome est totalement séquencé :

Et on peut trouver des mutants pour TOUS les gènes du génome et on a estimé le nombre de gènes (30000 plus que dans le notre)

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Une fois qu’on a séquencé le génome, en regardant la séquence, on sait pour quelles protéines ils codent mais pas leurs fonctions

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