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L'anatomie végétale...

Description

L'anatomie Les organes sont définis par des critères morphologiques, auxquels on ajoute des critères de fonction Racine : souterrain, incolore et possède des ramifications : fixer la plante au sol, absorber de l'eau et des sels minéraux, stocker des réserves Tige : aérien, vert (général), dressé : assurer le maintient de la plante (port dressé), circulation des sèves (brute et élaborée) Feuille : aérien, vert (général), de forme aplatie : photosynthèse (production de substance organique). Dans la nature, on observe de nombreuses modifications et adaptations de ces organes, donc la morphologie et les fonctions des organes peuvent être très différents (racines aériennes chlorophylliennes, feuilles réduites a des épines sans rôle photosynthétique, ...). Les critères les plus stables pour identifier les organes vont donc être la position des tissus les uns par rapport aux autres, sois des critères anatomiques observables par des coupes fines que l'on étudie sous microscope après coloration.

I - Les racines A) Les rôles de la racine 1) Fixation et transport Les racines fixent la plantes au sol ou sur un support aérien. Mais les racines ont également un rôle dans le transport des eaux et des ions de la solution du sol, principalement au niveau des poils absorbants. Apres avoir été transporté vers les vaisseaux du xylème te du bois, l'eau et les ions seront transportés vers les tiges et les feuilles. Les racines sont également un rôle dans l'importation des molécules organiques provenant des feuilles et des tiges. 2) Réserves Souvent les racines vont emmagasiner des substances de réserves et s'hypertrophient : on parle alors de racines tubérisées (carotte, dahlia ...). Les réserves sont souvent de nature glucidique, on trouve également des polymères de glucides (amidon dans l'iris ou l'igname), des sucres simples (saccharose dans la betterave), des polymères de fructose (topinambour) 3) Synthèses Les racines sont des lieux de synthèse de substances végétales importantes. Les racines sont le lieu de synthèses des phytohormones, de gibbérellines, des cytokinine). On trouve aussi des composés secondaires comme les alcaloïdes (nicotine ...).

B) Structure externe de la racine Le géotropisme est l'orientation de la croissance de certains organes végétaux du fait de la pesanteur classiquement, les racines croissent en direction du centre de la terre et ont donc un géotropisme positif, tandis que les tiges croissent en direction inverse (géotropisme négatif). Les racines proviennent de la radicule (racine primitive) dans l'embryon (sui se trouve lui même dans la graine). On parle de système racinaire (plusieurs racines). Il y a deux types de systèmes racinaires : 

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Le système pivotant (ou allorhize) chez les dicotylédones et les gymnospermes. Ce système est composé d'une racine principale volumineuse appelé pivot, a croissance géotropique positive, qui forme en permanence des racines latérales (ou secondaires). Les racines latérales de premier ordre possèdent un géotropisme transversal. Les racines latérales d'ordre supérieur poussent sans orientation particulière, elles ne présentent donc aucun géotropisme. Grace aux géotropismes différents des racines principales et latérales, le système racinaire se déploie dans de multiples directions dans le sol. Les pivot s'enfoncent profondément dans le sol et conviennent donc aux plantes volumineuses (arbres). Le pivot est aussi utile pour coloniser les milieux. Le système fasciculé (ou homorhize) chez les monocotylédones. La racine principale formée lors de la germination de la graine dégénère rapidement et est remplacée par de nombreuses racines morphologiquement équivalentes. Ces racines se développent à la base de la tige. On les appelle aussi des racines adventives. Chaque racine adventive (géotropisme positif) va développer les racines latérales, ce qui engendre en système racinaire plus superficiel et plus horizontal que le système pivotant. C'est un système qui permet de capter l'eau à la surface du sol avant que celle-ci ne s'évapore. On trouve le système fasciculé chez de nombreuses plantes des régions arides. Toutes les ramifications entrainent une surface racinaire très importante.

Le système racinaire est toujours plus important en comparaison avec les parties aériennes en longueur (peut atteindre 457m). Il peut être équivalent au poids du système aérien (tige + feuilles). Les racines sont des organes cylindriques qui se forment par le point par des tissus toujours plus jeunes. Les systèmes racinaires sont protégés par la coiffe, qui est en perpétuel renouvellement. Au dessus de cette zone de renouvellement, d'allongement cellulaire et de différenciation, on trouve la zone des poils absorbant (absorption de l'eau et des sels minéraux) ayant une durée de vie très courte, elle dégénère. Un nouvelle zone de cellules racinaires va alors apparaitre a l'extrémité et va ensuite se différencier.

C) Structure interne de la racine 1) Structure primaire Il y a deux grandes zones principales dans la racine : l'écorce et le cylindre central. La portion écorce est supérieure a la portion cylindre central dans une racine. L'écorce (de l'extérieur vers l'intérieur) : sois assise pilifère (zone avec des poils absorbants) sois assise ou zone subéreuse ou subéroïde (pas suber, pas de poils absorbants), parenchyme cortical (écorce) cellulosique, endoderme (assise la plus interne de l'écorce, cadre chez les dicotylédone et en U chez les monocotylédone).

Le cylindre central (extérieur vers intérieur) : péricycle (assise = 1 seule couche de cellule au contact avec l'endoderme, aussi 1 seule couche ; tissu méristématique qui donne les tissus secondaires de type phellogène ; intervient dans la formation des racines latérales et du cambium), tissus conducteurs (primaires : Xylème et Phloème alterné en pôles ; tissu complexes : tubes criblés + parenchymes ; Xylème : trachéides de protoxylème en position extérieur + vaisseaux de métaxylème vers l'intérieur → différenciaon centripète), moelle. 2) Structure secondaire (uniquement chez les dicotylédone) Le cambium ou assise libéro-ligneuse : au niveau du cylindre central, certaines ont pour origine des cellules du péricycle, forme d'étoile, passe par le protoxylème et entre les pole de phloème. Au fur et à mesure de la mise en place de bois (vers l'intérieur) et de liber, le cambium devient cylindrique. A la fin de sa mise en place, une racine secondaire ressemble à une tige secondaire (après une production importante de bois). Le phellogène ou assise subéro-phéllodermique : sur certaines racines très anciennes, on voit du suber vers l'extérieur de la racine (petite quantité car s'exfolie au contact des particules du sol)

D) Les adaptations morphologiques des racines 1) Pour la fixation ou l'ancrage Pour s'adapter au milieu de vie, les plantes adoptent des modifications morphologiques racinaires. Chez les plantes grimpantes, les racines assurent la fixation au support par des racines crampons (lierre), ou des vrilles. Chez certains arbres tropicaux, la fixation au sol est insuffisante, il y a dont la mise en place de racines aériennes à la base des arbres appelées des racines contrefort. Chez des arbres tropicaux de bord de mer, pour évité l'asphyxie des racines, on trouve des racines échasses qui sont au dessus de l'eau, et qui permettent donc a l'appareil végétatif de rester au dessus du niveau moyen de l'eau. 2) Pour l'absorption de l'eau Les plantes appelée épiphytes se servent des autres pantes comme de support sans utiliser des éléments nutritifs. Par exemple, les racines aériennes d'une orchidée épiphyte sont inventives et puisent de l'eau atmosphérique en créant un tissu spécifique, le vélamène, type de parenchyme, permettant d'accumuler l'eau par capillarité, qui sera ensuite transporté par des cellules de passage vers le xylème. 3) Pour favoriser les échanges gazeux Les végétaux développent des racines particulières au géotropisme négatif, les pneumatophores, permettant des échanges gazeux dans des sols mal aérés : marécages) 4) Pour stocker de l'eau et des réserves Chez les plantes des milieux arides, les racines de certaines plantes stockent de l'eau. D'autres stockent des sucres. Souvent, ces réserves servent pour des plantes ayant des cycles de 2 ans afin de passer la mauvaise saison (hiver) sous terre (carotte, patate douce, radis ...). Ces racines modifiées sont appelées des tubercules (racines tubérisées). Ces transformations reflètent une grande adaptabilité des plantes à leurs milieux.

II - Tige ou axe caulinaire C'est l'organe aérien de la plante. Qu'elle soit herbacée ou ligneuse, développée en axe principal ou latéraux, elle est toujours caractérisée par une présence de feuille (extensions latérale, parfois réduites à des écailles). Quand il y a chute de feuilles, celles-ci laissent des cicatrices foliaires sur la tige. Ces cicatrices peuvent être axiles de rameaux latéral, elles permettent de comprendre le fonctionnement du méristème caulinaire quand a la mise en place des feuilles (la phyllotaxie).

A) Les rôles de la tige La tige possède un rôle de liaison entre les organes fondamentaux (racines et feuilles). 1) Transport La tige sert au transport de la sève brute (eau + ions des racines vers les feuilles, grâce aux xylèmes) et de la sève élaborée (des feuilles vers les racines ou vers les fruits, grâce aux phloèmes) 2) Soutien C'est l'axe caulinaire qui assure le soutien de la plante (tige chez les herbacées, tronc chez les ligneuses pour l'axe principal). Pour les plantes herbacées, l'axe caulinaire n'est pas rigidifié par la lignification, contrairement aux arbres et aux arbustes où le soutien n'est pas flexibles a cause d'une modification des cellules (lignification). 3) Support Les feuilles sont supportées par les tiges. Il faut que ces feuilles aient une orientation optimale par rapport à la lumière, donc la tige permet cette orientation par leur croissance (adaptée). La tige constitue également un support pour les organes reproducteurs (fleurs et fruits).

B) Structure externe de la tige (Morphologie) 1) Mise en place de l'axe caulinaire Après la fécondation, un embryon va se développer dans la graine à partir du zygote à 2n chromosomes. Dans cet embryon, on retrouve une radicule (qui donnera la racine), une tigelle (organisation de la future tige) et la gemmule (autre partie de la tige), un ou deux cotylédons (mono ou dicotylédone, donneront des feuilles primitives avec une morphologie différentes de feuilles définitives). La partie de la tige qui se trouve sous le ou les cotylédons (tigelle) donnera l'hypocotyle chez la plante formée. La gemmule donner la tige qui se trouve au dessus de ou des cotylédons, appelé l'épicotyle. La tige (partie hypocotyle) est raccordée par le collet aux racines. On trouve différents types de plantes selon la position des cotylédons :  Les plantes épigées : la germination a lieu et que les feuilles cotylédonaires se développent au dessus du sol (ex : haricot blanc).

 Les plantes hypogées : les feuilles cotylédonaires se développent dans le sol lors de la germination de la graine (ex : petit pois). 2) Architecture de l'axe caulinaire Dans le cas le plus simple, la tige correspond à un axe dressé qui porte des feuilles et qui est pourvu à son sommet d'un méristème apical. Les points d'insertion des feuilles sont des nœuds. Les segments compris entre deux nœuds sont des entrenœuds. Les entrenœuds vont être le résultat d'une croissance intercalaire (allongement cellulaire et multiplications végétatives). Parfois ces entrenœuds sont extrêmement réduits, on voit donc des rosettes de fleurs a la base (pissenlits, pâquerette ...). Cela dépend du cycle de la plante. 3) Ramification de l'axe caulinaire Le méristème donne des feuilles. Les tiges des angiospermes vont se ramifier à partir des bourgeons axillaires (aussi latéraux) que l'on trouve à l'aisselle des feuilles. Un bourgeon axillaire est un cône végétatif enveloppé d'écailles protectrices, au sommet duquel on trouve un méristème caulinaire. Les écailles protectrices sont des feuilles primaires. Suivant les espèces, une feuille peut axiller un plusieurs bourgeons axillaires (ou latéraux). Les ramifications de la tige se développement a partir de ces bourgeons, sachant que suivant les espèces, beaucoup de ces bourgeons restent en dormance car il y a une dominance du bourgeon apical (axe principal, dominance hormonale). Les modes de ramification des tiges sont très variés, mais on peut les regrouper en ramification monopodiale et sympodiale : 

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ramification monopodiale : l'axe principal est continu, et l'élongation de la tige se fait par l'intermédiaire du bourgeon apical. Les bourgeons latéraux (secondaires) sont dis dominés (ex : chêne). ramification sympodiale : a lieu après la mort du bourgeon apical, les bourgeons axillaires (ou latéraux) ne sont plus sous la dominance du bourgeon apical, ils débourrent. Soit l'axe secondaire va prendre la place de l'axe principal et poursuivre sa croissance (formation d'une cyme unipare : ex : tilleul), soit deux bourgeons opposés se développent en même temps (formation d'une cyme bipares : ex : gui).

La position et le développement des bourgeons latéraux vont donner la forme de la plante. On distingue alors : o

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un développement acrotonique (ou croissance acrotone) : croissance où les bourgeons de la partie supérieure de la tige se développent alors que ceux de la base sont inhibés. L'acrotonie aboutit alors à un port arborescent. un développement bas tonique (croissance basitone) : croissance où les axes secondaires se forment à partir des bourgeons de la partie inférieure de la tige. Ces ramifications secondaires se développement de façon importante, contrairement a l'axe principal qui se développe peu. La basitonie conduit a un port arbustif ou buissonnant.

4) Différents types de ports Les plantes herbacées : cellules ont peu de lignifications, annuelles ou bisannuelles. Les plantes frutescentes ou arbrisseaux : pluriannuelles, axe aérien ligneux, qui peut être encore présent lors de la période de froid, ou qui disparait complètement pour passer l'hiver dans le sol. Les arbustes : plantes ligneuses pérennes, dont le développement des bourgeons à la base est favorisé, bourgeons qui débourrent rapidement pour former des axes qui dépasseront le sommet de l'axe initial. Les arbres : plantes ligneuses pérennes, croissance apicale favorisées au moins les premières années au détriment des rameaux latéraux qui vont rapidement tomber s'ils se développent. Il se forme alors un tronc qui portera plus tard, a son sommet une cyme, qui résulte de l'intense division de branches principales en branches de plus en plus fines.

C) Structure interne de la tige 1) Structure primaire De l'extérieur vers l'intérieur : écorce (plus petite) et cylindre central (plus grand) (délimitation moins bonne que dans la racine). Le cylindre central est plus grand que l'écorce. Ecorce (extérieur vers l'intérieur) :  épiderme : une seule couche de cellules jointives, rôle de protection, parfois cuticule, poils, quelques stomates.  parenchyme cortical cellulosique : tissu de cellules a paroi fine, méats, souvent cellulosique, assises les plus externe souvent remplies de chloroplastes.  pas d'endoderme net délimitant l'écorce et le cylindre central. Cylindre central (ext → int) :  

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le péricycle : absent ou peu différencié. les tissus conducteurs : xylème et phloème superposés en amas (non alternés come dans la racine). Le xylème se trouve vers le centre de la tige et est coiffé vers l'extérieur par le phloème pour former des faisceaux cribrovasculaires. Les tailles des faisceaux de xylème ne sont pas identiques, les tailles diminuent vers le centre. Le protoxylème (premier formés, plus petits) est au centre, et le métaxylème (plus gros) est vers l'extérieur (différenciation centrifuge). Pour le phloème, la différenciation est inverse (centripète). Il existe aussi une différence entre les mono et les dicotylédone : o monocotylédone : faisceaux cribrovasculaires en V (le xylème englobe le phloème) disposés chez plusieurs cercles, difficile de distinguer écorce et cylindre central, o dicotylédone : faisceaux cribrovasculaires en T (phloème au dessus du xylème) sur un seul cercle. la moelle : complètement digérée chez les poacées (tige = chaume → lacune centrale au lieu de la moelle). Partie centrale : parenchyme (rose) ou sclérifié (vert).

2) Structures secondaire Un tissu secondaire présente des cellules superposées et alignées les unes par rapport aux autres.

Les tissus secondaires servent à accroitre la plante en épaisseur (après la croissance en longueur). Les tissus secondaires n'existent que chez les dicotylédones.

Cambium ou assise libéroligneuse : donne du liber (phloème secondaire) vers l'extérieur, et du bois (xylème secondaire) vers l'intérieur. Il se met en place dans les faisceaux cribrovasculaires, entre le xylème et le phloème (cambium intrafasciculaire). Le cambium peut rester intrafasciculaire, mais aussi interfasciculaire (entre les faisceaux cribrovasculaires). Quand il est intrafasciculaire, le pachyte (liber et bois) sera intrafasciculaire (discontinu) ; quand il est intra et interfacsiculaire, on a un pachyte continu. Phellogène ou assise subéro-phélodermique : donne du suber vers l'extérieur (tissus homogène brun) et du phelloderme vers l'intérieur (une ou deux couches) formant le périderme.

D) Passage de la racine a la tige La racine et la tige forment un axe morphologiquement et fonctionnellement continu. Il y a une zone de transition appelée collet, qui se fait sur quelques mm ou cm, et qui assure la continuité vasculaire entre la racine et la tige. C'est une zone spéciale car les faisceaux de xylème et phloème passent d'une position alterne a une position superposée (et xylème centripète dans la racine qui devient centrifuge dans la tige : théorie des stèles).

E) Les adaptations morphologiques 1) Fonction d'hivernation Les bourgeons apicaux sont protégés durant la mauvaise saison par des tiges souterraines horizontales : les rhizomes. Des feuilles et des tiges secondaires se développent depuis ces rhizomes vers la surface du sol (verticalement, géotropisme négatif). Des racines se développent également vers le centre de la terre (géotropisme positif), ce sont des racines adventives. Les parties aériennes de ces plantes vont passer la belle saison (printemps-été-automne) perpendiculairement au sol (aérien), puis lors de la mauvaise saison (hiver), ce qui est aérien meurt et le rhizome souterrain reste en vie. De retour à la belle saison l'année suivant, l'extrémité du rhizome, le cône végétatif, donnera une nouvelle plante aérienne. Le rhizome portera les cicatrices des tiges des années précédentes. Le rhizome est aussi un organe de réserve. 2) Fonction de réserve D'autres tiges peuvent posséder des réserves en eau (plantes succulentes = cactées, tige renflée, épines = feuilles, photosynthèse grâce aux cellules de l'écorce de la tige) ou de type glucidiques (réserves en amidon stockées dans les cellules de parenchyme). Il existe des tiges souterraines de réserves, d'où se forme des renflements aux extrémités appelés tubercules (pomme de terre avec bourgeons axillaires = "yeux" dus a la mise en place d'un méristème). On trouve aussi les cormes chez les fleurs, il s'agit de la base de la tige qui forme un renflement.

Les tubercules et les cormes permettent également une fonction d'hivernation. Les tubercules peuvent aussi permettre la reproduction végétative. La capacité de réserve en eau est déterminée par une perte en eaux minimale. Il faut donc que le volume de la tige soit très grand, mais que la surface soit la plus petite possible (forme circulaire). 3) Fonction de fixation Certaines tiges sont modifiées pour pouvoir s'accrocher à un support en formant des vrilles à leurs extrémités (vigne, passiflores, haricots ...). 4) Fonction de reproduction végétative Les stolons sont des tiges horizontales qui s'allongent parallèlement au sol et qui donne des jeunes plans génétiquement identiques au plan mère et ce a partir de bourge...