Motricité volontaire PDF

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Cours de Licence 3....

Description

M.H. Canu I.

II.

III. IV.

V.

Physiologie sensorimotrice LA MOTRICITE VOLONTAIRE

16/01/2017

Introduction. a. Origine et nature des mouvements. b. Système effecteur du mouvement. Les aires corticales. a. Aire motrice primaire (ou principale). i. Histologie. ii. Stimulation. iii. Lésion. iv. Somatotopie. v. Organisation fonctionnelle. vi. Rôle du cortex moteur primaire. b. Aires pré-motrices. i. Histologie. ii. Stimulation. iii. Lésion. iv. Somatotopie. v. Rôle des aires pré-motrices. vi. Les neurones miroirs et les neurones canoniques. c. Les autres aires. i. Cortex pariétal postérieur. ii. Cortex préfrontaux associatifs. d. La séquence d’activation des aires motrices. Les boucles de régulation. Les projections descendantes. a. Les voies pyramidales. i. Organisation. ii. Lésion du faisceau cortico-spinal. iii. Phylogénèse. iv. Ontogénèse. b. Voies extrapyramidales. i. Cortico-rubro-spinale. ii. Voies réticulo-spinale, vestibulo-spinale et tecto-spinale. iii. Autres voies extra-pyramidales. La moelle épinière.

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M.H. Canu Physiologie sensorimotrice I. INTRODUCTION : a. Origine et nature des mouvements.

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Pour réaliser un mouvement, il faut des muscles, pilotés par des motoneurones, situés principalement dans la moelle épinière. Sauf pour tout ce qui est motricité de la tête (face, oreilles), et du cou, les motoneurones sont situés dans le tronc cérébral. Pour un mouvement, il faut également une commande, venant du cortex cérébral (zones motrices) et pour un mouvement correct, il faut des systèmes impliqués dans la régulation du mouvement et les structures associées sont le cervelet (rôle dans l’équilibre/posture en partie mais aussi une partie spécialisée dans le contrôle du mouvement volontaire), ainsi que les ganglions de la base (noyaux gris centraux), structures souscorticales intervenant également dans la planification de l’action et sa régulation. b. Système effecteur du mouvement. Identification et rôle des aires corticales : Leur rôle est connu depuis longtemps, depuis le 19ème siècle, sur un individu épileptique, où il y avait des productions de mouvements involontaires. Le médecin (Jackson) pensait qu’il y avait dans le cerveau des régions spécialisées dans les fonctions purement motrices. Il avait observé également, chez des patients atteints d’hémiplégie (paralysie de la moitié du corps), il voyait que quand cela touchait telle partie du cerveau  déficit moteur. Jackson avait alors l’intuition qu’il y avait des aires strictement motrices. Il y a des aires motrices qui ne sont pas toutes équivalentes et qui n’ont pas le même rôle dans la motricité volontaire. Roland, en 1980 a demandé à un sujet de faire un mouvement, et pendant, il enregistrait les zones du cerveau qui travaillaient. Le premier mouvement était d’appuyer sur un ressort avec le pouce et l’index : Roland a vu une région active dans l’hémisphère droit quand utilisait sa main gauche : les voies motrices sont croisées  l’hémisphère droit pilote le bras gauche et vice-versa. La région qui s’activait était précise : au niveau du cortex frontal (lobe frontal). Deuxième expérience : Roland demande au sujet de faire un mouvement complexe, avec la main gauche, toucher le pouce avec les différents doigts. Quand le mouvement est plus complexe : deux zones qui s’activent : la même que précédente et une autre située plus en avant et plus profondément dans le sillon interhémisphérique. 3ème expérience : le sujet doit imaginer qu’il fait le mouvement, sans le réaliser. Quand le sujet imagine qu’il réalise le mouvement : c’est la deuxième zone la plus antérieure qui s’active. Conclusions : -

Les voies motrices sont croisées. Il y a plusieurs aires motrices avec des rôles différents (au moins 2).

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M.H. Canu Physiologie sensorimotrice 16/01/2017 ère - La 1 aire s’active à chaque fois qu’il y a réalisation d’un mouvement, s’il n’est pas réalisé, elle ne s’active pas  c’est une aire impliquée dans l’exécution. L’autre région qui s’activait s’active quand le mouvement est réalisé ou non, à condition qu’il soit complexe. C’est une aire impliquée dans la planification du mouvement. Le muscle est piloté par la moelle épinière, pilotée elle-même par la première zone corticale : cortex moteur primaire. Il est aussi sous la dépendance d’aires pré-motrices, intervenant dans la planification, elles-mêmes sous la dépendance d’aires associatives (avoir l’idée de faire un mouvement, la motivation). Il y a un contrôle hiérarchique du mouvement entre les aires les plus associatives, jusqu’aux muscles (exécution, contraction) avec des structures empilées pour réaliser le mouvement. II.

Les aires corticales. a. Aire motrice primaire (ou principale).

Le cortex moteur primaire. Région rouge du schéma. Avant la scissure de Rolando  circonvolution frontale ascendante avec le cortex moteur primaire. i. Histologie. Caractéristiques particulières : classification de Brodman. Le cortex moteur primaire M1 correspond à l’aire IV de Brodman, ou l’aire F1. Ce cortex est appelé cortex agranulaire. Dans le cortex, il y a 6 couches : Une couche granulaire : la couche 4, couche de cellules en grains, couche ayant un rôle sensoriel car reçoit des informations sensorielles de façon globale. Dans le cortex M1, la couche IV n’existe pas, d’où le nom de cortex agranulaire, car pas de cellules en grains. o Les couches III et V possèdent des cellules pyramidales. Dans l’aire 4 de Brodman, on trouve des cellules pyramidales géantes, appelées cellules de Betz, car leur corps cellulaire peut faire jusqu’à 80 µm de diamètre, tandis que les cellules pyramidales normales sont d’environ 20 µM. Il y a également à côté des cellules pyramidales normales. Les cellules de Betz sont très peu nombreuses : chez l’Homme, sur une surface de 1 mm², il y a 1,7.10^5 cellules, tout type confondu dans une colonne du cortex. Sur ces cellules, il y aurait 18 000 cellules pyramidales. Parmi ces 18 000 cellules, il y a 90 cellules de Betz. Elles sont tellement grosses qu’elles sont les seules nettement visibles sur une coupe. o

ii. Stimulation. Organisation fonctionnelle : Dans les années 40-50, des chercheurs ont fait des stimulations du M1 chez des Hommes ou animaux. Des chercheurs ont placé des électrodes pour faire des stimulations : cela déclenchait des mouvements (rôle moteur), et qu’il y avait une organisation somatotopique, avec la représentation du pied plutôt vers le haut, plus

M.H. Canu Physiologie sensorimotrice 16/01/2017 on descend, plus on arrive au visage. Une observation de Penfield : quand on fait une stimulation du cortex, il ne suffit pas d’un choc pour provoquer un mouvement : il faut envoyer un train de stimulation (plusieurs chocs à haute fréquence, 1 s). Pour faire des chocs répétés : cela suggère que la connexion entre le cortex et le motoneurone est polysynaptique, car quand c’est monosynaptique : plus de facilité à provoquer un mouvement à un choc unique. Chez l’Homme, il y a des connexions polysynaptiques. iii. Lésion. Quand il y a une lésion du cortex moteur primaire (Babinski), il y a une paralysie « flasque » : pas de mouvements, les membres sont détendus. Ensuite s’installe une paralysie spastique (exagération des réflexes : spasticité, notamment muscles fléchisseurs qui se contractent), arrive dans le cas d’un AVC, provoque une hémiplégie (paralysie du corps gauche). Le test de Babinski : stimulation de la voûte plantaire, le réflexe est de faire une flexion des orteils. Les personnes ayant une lésion du cortex moteur présentent une extension des orteils. La connexion entre le cortex et le motoneurone de la voûte plantaire chez le bébé n’est pas encore tout à fait fonctionnelle après la naissance : extension des orteils, puis quelques mois après, flexion  la connexion cortex-motoneurone est établie. iv. Somatotopie. La somatotopie : représentation ordonnée du corps, avec les pieds en haut (profondeur du sillon), plus on s’éloigne et plus cela avance vers le visage. L’homonculus : la zone motrice consacrée au pied est nettement plus petite que celle de la main. La disproportion reflète l’importance fonctionnelle des membres du corps. Beaucoup de neurones sont consacrés à la motricité de la main, de la mâchoire. Les cartes somatotopiques se réorganisent tout au long de la vie. A gauche, la représentation du corps normal du rat (bleu : zone des yeux, marron : moustaches, vert : pattes avant).

Chez le rat, il y a une coupure du nerf servant à bouger les vibrisses : à droite, la zone qui servait initialement à faire bouger les vibrisses a disparu, elle a été remplacée par la zone consacrée aux yeux et aux pattes. Le neurone est recyclé et sert maintenant à faire bouger les paupières  plasticité corticale, réintégration des cartes somatotopiques en fonction de l’activité, elle est individuelle.

Organisation somatotopique, tirée d’expériences de stimulation chez l’Homme. En descendant l’électrode dans le M1, à chaque fois qu’il stimule : peut évoquer un

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16/01/2017 mouvement du pouce, de sa base… Il y a des régions spécialisées, organisées en colonnes. Les sites dont la stimulation permettait d’évoquer un mouvement du pouce étaient nombreux : « points » : sites de stimulation permettant de faire bouger le pouce (C).

La correspondance entre les neurones du M1 et les motoneurones : il y a une colonie (ensemble de neurones pouvant être éloignés les uns des autres se projetant vers un motoneurone), il n’y a pas de correspondance 1 cellule corticale = 1 motoneurone. v. Organisation fonctionnelle.

Le motoneurone est innervé par de nombreuses cellules, formant une colonie de cellules pyramidales se projetant. Il y a également convergence : les différents neurones de la colonie convergent vers un motoneurone. La convergence est importante car, les connexions sont relativement faibles si un seul neurone cortical s’active, ne permet pas d’activer un motoneurone. Le motoneurone sera activé si plusieurs cellules corticales sont activées en même temps (somation spatiale). Il y a également une notion de texture : stimulations à plusieurs endroits de la colonie noire  regarder quelle intensité de stimulation permet d’évoquer un mouvement. On stimule toujours avec la même intensité et on regarde la taille du PPSE induit dans le motoneurone, à différents endroits du neurone. Le PPSE, selon l’endroit stimulé, sera +/- grand. A son maximum : le « best point », c’est le point le plus efficace. Plus on s’éloigne de ce point, plus le PPSE est petit. La variation dans la taille du PPSE est due à la texture de la colonie : il y a +/- de neurones selon les endroits. Au niveau du « best point », il y aura une forte densité de neurones, en stimulant cette zone : plus de neurones stimulés  effet puissant sur la cible. En s’éloignant, la densité de neurones diminue  activation de moins de neurones et PPSE plus faible. C’est la densité de neurones à un endroit donné. Les colonies se chevauchent, elles sont partiellement superposées. En stimulant une zone, il peut y avoir un PPSE dans les deux motoneurones : il peut y avoir un effet de divergence (activation de plusieurs muscles simultanément). Stimulation sur une surface du cortex moteur. Les auteurs ont stimulé à différents endroits et ont cherché le seuil permettant d’évoquer un mouvement du muscle ECR et deltoïde : plus le pic est grand, plus l’inverse est petit. Le deltoïde est activable à partir de pleins d’endroits différents : façon de voir l’étendue de la colonie. Pour le muscle ECR, les deux colonies se chevauchent partiellement, pour activer le deltoïde et le muscle ECR. Cortical neurons that govern finger movements are distributed throughout the hand-control area of the primary motor cortex (from Schieber and Hibbard 1993.):

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16/01/2017 Autre représentation, chez l’Homme, avec des techniques d’imagerie. Chaque couleur représente un doigt, et le poignet. Les endroits permettant d’activer un même doigt sont très dispersés : le pouce peut être activé de pleins d’endroits différents  des colonies se chevauchent.

Avec le recouvrement des colonies, il y a divergence : une zone du cortex va pouvoir toucher plusieurs motoneurones. Si on s’intéresse à un neurone pyramidal, il peut toucher des MN allant vers plusieurs muscles différents  il y a une divergence au niveau de la cellule individuelle. L’axone émet plusieurs collatérales touchant des motoneurones plus ou moins éloignés. Un neurone cortical moteur peut toucher plusieurs motoneurones appartenant à des muscles agonistes (plusieurs muscles extenseurs  extension) et peut aller toucher des muscles antagonistes par un neurone inhibiteur. En regardant la correspondance cortex-moelle : une colonie. Expérience réalisée chez le singe. Il y a une électrode permettant d’enregistrer un neurone pyramidal : enregistrement unitaire dans le cortex. Le neurone décharge à son besoin : conditions naturelles, pas de stimulation. Le singe est implanté au niveau de la main avec des électrodes dans différents muscles. Une fois implanté, il est remis dans sa cage, pour enregistrer l’activité du neurone. Les chercheurs enregistrent l’activité corticale et fonctionnelle. A chaque fois qu’il y a un PA déclenché par le cortex, ils regardent l’activité du muscle, en étudiant le « Spike-triggered averaging of single cortical motor neuron ». En faisant la moyenne des traces aléatoires, cela va tendre à écraser le 0. Si à chaque fois, en phase d’un PA, il y a une activité faible dans le même sens, avec le Moyen-Âge, ce qui est systématique va se retrouver amplifié, et ce qui est aléatoire sera écrasé au 0. Le PA déclenche une activité musculaire dans les quelques ms. On ira vers un ensemble de muscles agonistes et antagonistes, il y a une représentation du mouvement au niveau du cortex. Pour faire une flexion du bras : tous les muscles fléchisseurs du bras s’activeront et les muscles extenseurs s’inhiberont.

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16/01/2017 Il y a une tendance à une petite activation dans un certain nombre de muscle : un neurone cortical va avoir un effet sur un ensemble de muscles : mise en évidence in vivo sur l’animal de la convergence, par techniques d’électrophysiologie par Spike Triggered Averaging (Moyen-Âge déclenché par le PA). Les neurones pyramidaux vont vers la ME (voies descendantes) mais émettent des collatérales récurrentes qui vont rester dans le cortex et qui vont établir des connexions avec des neurones plus ou moins éloignés. Un neurone envoie ses axones dans le cortex, permettant d’établir des synergies en termes de mouvements coordonnés

par exemple, permettant de contrôler les synergies musculaires. vi. Rôle du cortex moteur primaire : Il sert à l’exécution du mouvement. A gauche, on enregistre un neurone du M1 chez un singe qui doit faire des mouvements de flexion du poignet ainsi que d’extension. Le début de mouvement : le poignet est en extension et bouge pour passer en flexion : bouffée d’activité du muscle extenseur et le muscle fléchisseur est inhibé. Le neurone pyramidal s’est activé quelques ms avant le début du mouvement et reste actif tout le temps que le singe maintient sa flexion, que le muscle fléchisseur est contracté. Il y a une première bouffée phasique transitoire puis une activité tonique maintenue. A droite, neurones s’activant sur 3 types de mouvements. Lorsque l’animal réalise un mouvement de supination ou de pronation : chaque point  1 potentiel d’action, chaque ligne : un « raster display » ou un essai. En haut : somme des potentiels d’action. Le neurone 1 s’active avant le début du mouvement de supination et baisse son activité en mouvement de pronation. Le cortex M1 code la force nécessaire à la réalisation du mouvement. Le singe fait des mouvements de flexion et d’extension et on met des poids pour rendre la flexion plus difficile : le neurone s’active plus fort car la fréquence d’activation du neurone est plus élevée. Si on met un poids de l’autre côté pour que la flexion se fasse toute seule : le neurone n’a pas besoin de s’activer, pas de contraction musculaire donc pas d’activation du neurone. Les neurones corticaux codent la force nécessaire au mouvement.

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16/01/2017 Diagrammes du bas : le neurone cortical et sa fréquence de décharge, différents muscles et mouvement réalisé (extension car ce sont des muscles extenseurs). Les muscles extenseurs s’activent, avant qu’ils ne s’activent, le neurone cortical commence à décharger. A droite, plus la force à développer est élevée, plus les neurones doivent décharger fort  relation entre l’intensité de contraction du muscle et la fréquence de décharge du neurone.

On enregistre un même neurone (muscle), quand le neurone est activé, le muscle se contracte. Le singe doit appuyer sur une petite plaque, soit le mouvement est facile, soit doit contracter plus fort le muscle car le mouvement est plus raide. Le mouvement demandé est de tenir une poignée avec la main : le muscle est activé mais pas le neurone cortical : le cortex pilote des types de mouvements, même si ce sont les mêmes muscles qui sont concernés  permet la flexibilité des tâches. Le cortex M1 code la direction du mouvement. Le cortex code la direction du mouvement, par un codage en population. Expérience : le singe avait une poignée et pouvait faire des mouvements dans 8 directions. Les auteurs enregistraient plusieurs neurones corticaux et leur activation en fonction du mouvement. Quand on regarde l’activité du neurone, on ne peut prévoir la direction précise du mouvement sur 1 seul neurone. Si on regarde l’activité simultanée d’une centaine de neurone : plus précis. Chaque neurone est représenté par un vecteur, avec sa direction préférentielle (là où il s’active le plus). La somme de tous les vecteurs : sud  donne le mouvement du singe vers le Sud. En regardant l’activité d’une population de neurones, on peut déterminer le mouvement réalisé. -

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Concept de contrôle de synergie motrice : o Pas de codage des muscles, o Pas de codage du mouvement, o Codage des synergies ! Adaptation au contexte. b. Les aires prémotrices : -

Avant les années 2000 : o Aire motrice supplémentaire ; o Cortex pré-moteur.

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Aujourd’hui, au moins 7 aires différentes mais pas de consensus… o 2 aires motrices supplémentaires (AMS et pré-AMS), o 2 aires pré-motrices (dorsale et ventrale), o 3 aires motrices cingulaires.

Les aires pré-motrices sont situées en avant du cortex M1. Elles sont appelées pré-motrices car sont géographiquement en avant des aires primaires et vont s’activer avant : planification du mouvement puis exécution.

Divisées en aires F.

Potentiel de préparation motrice. Ces aires sont impliquées dans la planification d’un mouvement. Un mouvement compliqué doit être planifié avant d’être exécuté.

i. Histologie : Il s’agit de l’aire VI de Brodman, c’est un cortex dysgranulaire : faible couche IV, mal individualisée. Il n’y a pas de cellules de Betz, ce sont seulement des cellules pyramidales normales. Cette aire s’active avant le mouvement et assez tôt. Enregistrement par EEG chez l’Homme, qui doit appuyer sur un bouton. Dans certaines zones corticales, au niveau des aires pré-motrices : il y a une activité qui se développe une seconde avant le début du mouvement. 1 s : temps que le sujet prépare le mouvement, se prépare à appuyer sur le bouton. Il s’agit d’un potentiel de préparation motrice. Les aires pré-motrices : Les cellules de ces aires s’activent pendant la préparation du mouvement : quand le singe se prépare à bouger, les cellules s’activent. v. Rôle des aires pré-motrices :

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