Nemathelminthes PDF

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Zusammenfassung der Tiergruppe Nemathelminthes...

Description

Nemathelminthes Systematik: Bilateria, Metazoa, Eumetazoa, Protostomia, Pseudoacoelomata Gastrotrichia Cycloneuralia

Nematoida

Nematoden (Fadenwürmer), Nematomorpha (Saitenwürmer)

Scalidophora

Kinorrhynchia (Igelwürmer) Priapulida (Priapswürmer) Loricifera

Neue Großgruppe der Ecdysozoa (Häutungstiere): Cycloneuralia, Panarthropoda (Tardigrada, Onychophora, Arthropoda), Gemeinsamkeiten: dreischichtige Kutikula, Cuticula besitzt alpha-Chitin, Häutungen (durch Ecdysteroide induziert) Cycloneuralia (zyklisches Gehirn) sind Pseudoacoelomaten (prall mit Flüssigkeit gefüllte Leibeshöhle ≠ Coelom), dem Pseudocoelom fehlt eine vollständige Auskleidung mit mesodermalem Epithel, Bindegewebe ist wenn vorhanden nur schwach entwickelt Merkmale Nematoden: ca. 15000 Arten, kaum Bindegewebe, drehrund, unsegmentiert, manchmal fadenförmig/ oft spindelförmig, die meisten unter 1cm lang, Spezialisierung auf verschiedenste Lebensräume, kommen teilweise in großer Individuenzahl vor, Festhalten am Bauplan „Rundwurmtyp“, 10% der Arten Parasiten, Körper meist von Cuticula umgeben, Zellkonstanz (Eutelie) → geringfügiges Regenarationsvermögen (bei kleinen tatsächliche Konstanz in Zahl und Anordnung der Zellen; bei großen Eutelie nur für das Nervensystem, die Pharynx und die Ventraldrüse), keine Körperanhänge, Cilien bei Sinneszellen, keine motorischen Cilien Cycloneuraliamerkmale der Nematoden: ein den Pharynx umgreifender Nervenring, dreischichtige Kutikula (Häutungen), keine motorischen Cilien in Organen und Larven, keine Spiralfurchung, direkte Entwicklung Cuticula → immer biegsam, oft geringelt, oft aber auch glatt, elastisch, jedoch nur beschränkt dehnbar, oft komplexe Struktur, von der darunter liegenden Epidermis gebildet, Aus Proteinen gebaut, zum Teil aus Kollagen, können durch Polyphenole oder Chinone gegerbt sein; besteht aus Basalschicht, Medianschicht, Cortex- und Epicuticula Epidermis → in der Jugend ein einschichtiges Epithel, Zellen häufig in 8 Längsreihen angeordnet, später verschwindet ein Teil der Zellgrenzen: Epidermis wird größtenteils zu einem Syncytium, Kerne sind unregelmäßig verstreut oder liegen in 4 nach innen vorragenden leistenförmigen Verdickungen (Epidermisleisten), der Wurm wird der Länge nach von zwei kräftigeren lateralen (darin Exkretionskanäle) und je einer schwächeren dorsal und ventral durchzogen (Einschichtige Lage großer Längsmuskelzellen zwischen den Epidermisleisten) Turgeszenz der Körperhöhle (Hydroskelett) → verursacht durch Flüssigkeit gefüllten Raum (Pseudocoel) zwischen Darm und subepithelialer Längsmuskelschicht (zumindest bei großen Nematoden) Hautmuskelschlauch → durch eine einschichtige, syncytiale Epidermis, die vier nach innen ragende Leisten bildet und die darunter liegenden Längsmuskeln und die Cuticula gebildet, Muskelzellen (Kahnmuskelzellen) entsenden Cytoplasmafortsätze zu benachbarten Längsnervensträngen, HMS

dient kräftigen schlängelnden Bewegungen von dorsal nach ventral (Bewegung des Gesamtorganismus) Muskeln → Kahnmuskelzellen, von Muskelzellen ziehen Axone zu den Nervenzellen, Längsmuskulatur, keine Ringmuskulatur; Bewegung durch Schlängelbewegung: abwechselnde Kontraktion ventraler und dorsaler Längsmuskelzellen (Widerpart = Hydroskelett) Pseudocoel → Raum zwischen Körperwand und Darm, beherbergt Gonaden, bei Ascariden und einigen anderen größeren Arten ist das Pseudocoel prall gefüllt mit einer Flüssigkeit, die Proteine, Kohlenhydrate, Fette und anorganische Ionen enthält; bei den meisten Nematodenarten ist der Flüssigkeitsanteil allerdings viel geringer, dann ist das Pseudocoel vorranging mit Organen ausgefüllt Darmsystem → durchgehendes Rohrsystem, getrennter Mund und After, Gliederung in funktionell untersch. Abschnitte: Mundhöhle, muskulöse Pharynx, schlauchförmiger Mitteldarm (oft ohne Muscularis), kurzer Enddarm (mit Muskulatur), Klappenventil zwischen Mittel- und Enddarm (wird bei Darmentleerungen durch Muskelzug geöffnet), Pharynx und Enddarm ektodermal (mit einer Cuticula ausgekleidet),Mitteldarm entodermal, Mund ist terminal gelegen, After ventral Exkretionssystem → fehlen vielfach (nicht immer); besteht aus einer oder einigen Drüsenzellen (Ventraldrüse), die im Bereich der Pharynx liegen und über einen kurzen Gang ventromedian ausmünden; bei den Ascariden bildet meist nur eine Zelle ein H- oder Stimmgabelförmiges Röhrensystem aus, die langen Schenkel des H verlaufen in den seitlichen Epidermisleisten langgestreckte Exkretionskanäle (Ascaris), durch Querbalken verbunden (dort liegt das Perikaryon der Zelle), vom Querbalken zieht ein kurzer Ausführgang zum ventralen Exkretionsporus, H-förmiges Organe sind Ionenregulatoren (Na+, K+) und Ausscheider von überflüssigem Wasser, Drüse hat auch sekretorische Funktionen (z.B. Bildung Eihülle, Bildung neuer Cuticula, Enzyme zum Eindringen in Wirtstiere…); Bei einigen zooparasitischen Nematoden produzieren sie Enzyme, die für die extraintestinale Verdauung von Bedeutung sind Organsystem → vereint Funktionen von Darm, Leber, Niere Spezielle Zirkulations- und Respirationssystem fehlen noch Muskelzellen bilden Axone, die zu den Nervenzellen ziehen Zentralnervensystem → relativ einfach, intraepithelial & cyclopharyngial, besteht lediglich aus einem Schlundring (Commissura cephalica; zellkernfreie Fasern), der den Pharynx umschließt, und zwei Hauptmarksträngen, die in der dorsalen und ventralen Epidermisleiste nach caudal verlaufen; nach vorn führen mehrere Nerven zu Sinnesorganen; in der ventralen Nervenbahn um den zentralen Nervenring liegen die Neurone; ventraler und dorsaler Markstrang sind über Querverbindungen assoziiert Ventralnerv:

in seinem Verlauf sind ganglienähnliche Regionen eingeschaltet, endet am Hinterende in den Analganglien, davor bildet sich die hintere ringförmige Rectalcommissur aus

Dorsalnerv

entspringt vom Dorsalganglion am Hinterrand des Schlundnervenrings, besteht bei vielen Nematodenarten nur aus Nervenfasern; Perikaryen von Neuronen sind in seinem Verlauf bisher nur bei wenigen Arten gefunden worden

Sinnesorgane → wenigzellige borsten- oder papillenförmige Sensillen, vor allem, am Vorderende und im Bereich des Mundes ausgebildet, Chemo- und Mechanorezeptoren (tragen apikal je eine Cilie); Chemorezeptoren sind die Seitenorgane oder Amphiden, die an den Kopfseiten in grubenförmigen

Vertiefungen untergebracht sind; einige in flachen Gewässern freilebende Formen haben Pigmentbecherocellen Blutgefäßsystem reduziert, Atmung durch Haut, die das Pseudocoel erfüllende Flüssigkeit und die Körperwand enthalten Hämoglobin; Darmparasiten bauen die Nahrungsstoffe durch Glykolyse anaerob ab, sind aber auch zu aerobem Stoffwechsel fähig Fortpflanzung → fast stets getrennt-geschlechtlich, bisexuell; keine ungeschl. Vermehrung aufgrund von Zellkonstanz; Geschlechtsorgane einfach gebaut, oft schlauchförmig; Gonaden paarig angelegt (ein Ast nach vorn, einer nach hinten gerichtet); Besamung der Eizellen durch Kopulation, evtl. Wirtswechsel bei parasitären Formen, Befruchtung der zunächst noch schalenlosen Eier im Uterus (amöboid bewegliche Spermien sind aus der Vagina eingewandert), danach Umschließung der Eier von einer Schale, die oft Chitin enthält, Ablage der Eier erfolgt vor (Ascaris, Parascaris) oder während der Furchung oder erst, nachdem in ihnen bereits die Jugendstadien ausgebildet sind; bei den Trichinella sprengen die Jungtiere die Eischale noch im Uterus der Mutter; Parthenogenese selten Weiblich: Geschlechtsapparat besteht aus zwei Schläuchen, die bei größeren Formen sehr lang und dünn werden und in zahlreichen Windungen auf- und abziehen, blindes Ende der Schläuche ist das Ovarium, vom Ovarium gelangen die Eier zum Eileiter, Eileiter geht in einen wiederum erweiterten Uterus über, die beiden Uteri vereinigen sich zu kurzem Gang (Vagina, mündet in der Ventrallinie nach außen), Vagina liegt etwas in der Mitte des Körpers, Ovarien besitzen Ausführgänge, die getrennt vom After münden Männlich: Geschlechtsapparat ist primär paarig (bei Secernentea unpaarig), terminaler vorn gelegener Hauptabschnitt entspricht dem Hoden, Samenleiter (hinten im Körper gelegener Abschnitt) der Hoden münden mit dem After zusammen in einer gemeinsamen Kloake (Enddarm); Spicularapparat für die Kopulation in der Kloake (zwei Spicula = gekrümmte, vorstreckbare Nadeln, die als Haftorgane und zur Erweiterung der Vagina dienen), Spermium hat kein Flagellum Entwicklung → Furchung weitgehend determiniert; direkte Entwicklung (parasitäre Formen haben Jugendstadien = Larven), die meist 4 Juvenilstadien gehen durch Häutungen auseinander hervor (komplizierte Wanderung im Wirt); Allmählicher Übergang von saprobiotischer zu darmparasitischer Lebensweise; einige Nematoden als Adulte Tiere in versch. Geweben Entwicklungszyklus Beispiel Spulwurm (Ascaris spec.) Adulte Tiere leben im Dünndarm; Weibchen gibt Eier ins Freie ab; im Ei entwickelt sich die Juvenilform 3; Juvenilform 3 von Wirt durch verunreinigte Nahrung aufgenommen; werden im Dünndarm frei; durchdringen Darmwand und gelangen ins Blutgefäßsystem, auf diesem Weg erreichen sie über die Lungenkapillare die Lungenalveolen, wo sie sich zum Juvenilstadium 4 häuten; über die Bronchien und letztlich Trachea gelangen die jungen Nematoden in den Rachenraum, Ösophagus und schließlich wieder in den Dünndarm zurück „Larven“wanderung: Darm - Blutkreislauf - Leber - Herz - Lunge - Mundraum - Darm „Larven“ durchwandern Körper, da sie zur Häutung viel Sauerstoff benötigen (aerober Stoffwechsel; im adulten Stadium anaerob) Parasit bewirkt Durchfall, Lungenentzündung

Verschiedene Arten: Placentonema gigantissima (Pottwal), Parasit, bis 8m lang, 2,5cm Durchmesser Caenorhabditis elegans (Zwitter) Ascaris lumbricoides: Darmparasit, bis 40cm, Larvenwanderung zum Verdauungstrakt (Blutkreislauf – Leber – Herz – Lunge – Mundraum – Verdauungstrakt); befr. Eier entwickeln sich im Freien zum schlüpffähigen Juvenilstadium 2; Larven gelangen durch verunreinigtes Gemüse in den Darm des Wirtes Enterobus spec. (Moderwurm) Tricharis spec. (Peitschenwurm): Darmparasit h. sapiens, kein Zwischenwirt, Eiaufnahme peroral von kontaminierten Gegenständen / digital über Anus / Schmierinfektion, keine Larvenwanderung, Larven bleiben im Magen-Darmtrakt Ancylostoma spec. (Grubenwurm) Necator spec. (Hakenwurm, z.B. in Nordamerika): Darmparasit von warmblütigen Endwirten, ersten 3 Juvenilstadien in feuchter Erde, L3 dringt aktiv in die Haut des Endwirtes ein, Körperwanderung (Herz – Lunge – Trachea) bevor sie sich in die Dünndarmmukosa einnisten Trichinella Spiralis („Darmtrichine“), Darmparasit, Infektion über rohes Fleisch, kein Stadium im Freien, bei Kontakt mit Verdauungssekreten vom Wirt werden Larven freigesetzt, Viviparie im Darm, Larvenwanderung in 2 Phasen Wucheria bancrofti Onchocerca Volvulus: Gewebeparasit h. sapiens, Mikrofilarien werden über blutsaugende Insekten (Zwischenwirt) übertragen, kein Stadium im Freien, Entwicklung von Leben im Lymphsystem Dracunculus medinensis (Medinawurm): Gewebeparasit h. sapiens, Zwischenwirt ist Ruderfußkrebs, Aufnahme durch Trinkwasser, Larvenwanderung (Freisetzung in Magen – Dünndarm – Retroperitonealraum) Heterodera Schachtii (Rübenzystennematode), Pflanzenschutznematode...