Notocorda PDF

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Description

Notocorda Columna de células que se forma a partir del nódulo primitivo y avanza, en sentido craneal, hasta la placa procordal (que cierra la comunicación entre la primitiva cavidad bucal y la faringe).

La notocorda induce al ectodermo de la línea media del escudo embrionario, que se encuentra adyacente a ella, para formar la placa neural, de la que se desarrollará el sistema nervioso.

La notocorda comienza a desarrollarse al inicio de la tercera semana del embarazo, pero después degenera y solo queda, como resto de ella, el núcleo pulposo del disco intervertebral La notocorda es una estructura tubular que recorre el individuo de arriba abajo. Como tejido se asemeja al cartílago y tiene una función estructural. Las células de la notocorda acumulan agua y otros materiales en sus vacuolas con el fin de poder hacer presión y otorgarle rigidez, además estas células segregan una gran vaina basal (de forma similar a la formación del cartílago), gracias a ambas cosas la notocorda da rigidez al embrión. La función principal de la notocorda es estructural, recorre el embrión de la cabeza a la cola y ayuda al establecimiento de las posiciones en el embrión, así como sirve de base para el esqueleto definitivo. Desde la notocorda se liberan señales paracrinas que ayudan al establecimiento de los ejes del embrión, gracias a su posición se establecen los patrones ventral/ dorsal e izquierdo/ derecho del individuo. De la misma manera parece ser que el tubo neural y otras estructuras del embrión también están establecidas siguiéndolas directrices de la notocorda. La formación del tubo neural se induce gracias a la notocorda y se sitúa de forma ventral respecto a ella. Las somitas también se forman gracias a la señalización de la notocorda. Estas estructuras segmentadas son las que después darán lugar a las vértebras y las costillas en los vertebrados. La formación de la notocorda es un proceso dinámico. Primeramente se forma la notocorda en la zona cefálica y va creciendo hacia la zona caudal. Los tres grupos de cordados forman la notocorda a partir de diferentes estratos celulares del embrión. En los Urocordados se forma a partir de las células de la pared del arquénteron. Por otra parte los cefalocordados, que mantienen la notocorda durante toda la vida, se forma al mismo tiempo que el tubo neural a partir de células del arquénteron (cavidad embrionaria que se

forma durante la gastrulación y dará lugar al endodermo y al mesodermo) y se sitúa por encima del tubo digestivo. Las células prenotocordiales se estiran y se enrollan para formar la notocorda desde el extremo anterior hasta el posterior. En cambio en los vertebrados la notocorda se forma a partir del endodermo de la membrana bucofaríngea de la que se invaginan las células de la placa notocordal, hasta separarse para formar un cordón macizo. Esto es así puesto que en la región cefálica de los cordados no existe la capa celular mesodérmica.

Notocorda La notocorda, notocordio o cuerda dorsal es un cuerpo flexible con forma de vara que se encuentra en todos los embriones de todos los cordados. Se compone de células derivadas del mesodermo y de las que definen el eje primitivo del embrión. En los cordados inferiores, persiste durante toda la vida como el principal apoyo axial del cuerpo, mientras que en los vertebrados (cordados superiores) la columna vertebral toma su lugar. En el desarrollo embrionario humano el notocordio induce la formación de un surco en el ectodermo (surco neural) que se pliega hacia adentro y luego se cierra para convertirse en el tubo neural, el precursor del cerebro y de la médula espinal. La notocorda es una evaginación saciforme de la región bucal. Es una estructura de soporte en forma de varilla situada dorsalmente con respecto al tubo digestivo en los primeros estados del desarrollo de todos los cordados. La notocorda, también llamada cordamesodermo, nace de las células epiblásticas de la parte medial del nódulo primitivo o de hensen. Esta pasa por varios estadios: - Proceso notocordal donde se ditinguen tres partes, la rostral, la media y la caudal. Esta última es la región donde el suelo del canal notocordal se ha roto y se ha abierto hacia el saco vitelino secundario. Este surco y el nódulo primitivo se denominan conducto neuroentérico. - La lámina notocordal forma el techo del saco vitelino secundario y del intestino primario. Esta se separa del tubo digestivo por un proceso semejante al del tubo neural. La transformación de lámina notocordal a notocorda ocurre en sentido caudal-craneal con dirección longitudinal. Una vez formada la notocorda, esta está en contacto con el tubo neural en su extremo distal y con el epitelio digestivo en su porción ventral. Proviene del mesodermo.

- Clase Urocordados: la notocorda deriva de 40 células y no presenta cubierta conjuntiva ni segmentación. Los genes Brachyuruy y Not controlan su diferenciación. En este grupo, la notocorda solo es presente en la cola durante su estadio larvareo; posteriormente se fijan al sustrato y pierden la cola. - Clase Cefalocordados: la notocorda está formada por unos discos dispuestos en segmentos (20-40 discos por segmento). Su formación està determinada por el gen Hox Sonic Hedgehog. La musculatura asociada a la notocorda emite prolongaciones que van hacia el sistema nervioso; si se produce la contración de la musculatura por estimulación electrica, esta provoca cambios de rigidez en la notocorda. - Clase Craneados: tiene tendencia a desaparecer, aunque en algunos grupos (como las lampreas) aún es presente y funcional. En estos grupos suele encontrarse muy reducido, y se observa una predominancia de líquido por encima de las células, hecho que le da más elasticidad a la notocorda. La notocorda, entre otras funciones, induce a la formacion del tubo neural por medio del gen , el pax3 y el openbrain, colabora en la formación de la columna vertebral. Una vez que el organismo es adulto, lo único que queda de ella es el núcleo pulposo de los discos vertebrales que se encuentran entre vértebra y vértebra de la columna, amortiguando y dando más movilidad a estas articulaciones. Cuando el anillo de cartílago fibroso (situado alrededor del núcleo pulposo) se rompe, el núcleo pulposo se derrama, produciéndose una hernia discal.

Formación:

Suf or mac i óns edaapar t i rdel at er c er as emanadeges t ac i ón, t r ul ac i ón.Lanot oc or das ur gec uando,pormedi odel a c uandos ei ni c i al af as edegas f oset a pr i mi t i v a delnudo de Hensen,s on i nsi nuadas l as cél ul as con es t r uct ur a c or donal( l a not oc or da) .El l av a av anz ando ent r e elec t oder mi sy l aendoder mi s ,a t r av ésdel al í neamedi a,si gui endoendi r ecc i ónc ef ál i ca,ex t endi éndosehas t al apl ac a pr ec or donal .

Proceso:

f er os ,alr i t mo que elpr oces o not oc or dalav anz a en En l osmamí úmen. di r ecc i ónc ef ál i c a,l af os et apr i mi t i v as eex t i endeporsui nt er i or ,dandoor i genall Elpr oces onot ocor dalpas aas erunt ubo,f or madoporcél ul ascol umnar es ,ques e ex t i endendesdel af os et apr i mi t i v ahas t al apl ac apr ec or donal .Lapar t ev ent r aldel t ubo s e une a l a endoder mi s baj o el l ayl ar egi ón de c ont act ov as uf r i endo degener ac i oneshas t as uc ompl et a des apar i c i ón.Dees t e modo,queda es t abl ec i da una c omuni c ac i ón t empor ar i a ent r e els ac ov i t el í ni c oyelamni ót i c o at r av és de l a f oset a pr i mi t i v a yl uego elpr oc es o not oc or di alse dobl a yv uel v e at or nar se una es t r uc t ur amac i z ayl aendoder mi ss obr eel l as er ehac e,f or mandounac apac ont í nua debaj odel anot oc or da. anfi ox ospor ej empl o) ,l a not oc or da es elej e de En l os c or dados i nf er i or es ( s us t ent ac i ón delani maladul t o.Ya en elembr i ónhumano,s i r v e de bas e par al a f or maci óndel ac ol umnav er t ebr alas ual r ededoryquedar áenv uel t aporl osc uer pos v er t ebr al esc omonúcl eopul posodel osdi s c osi nt er v er t ebr al es .Ser el ac i onat ambi én osdelc r áneo,del asc os t i l l asydel es t er nón,s i endoque c onl af or mac i óndel oshues no or i gi nar á es t ases t r uc t ur as ,apenass er á elagent ei nduc t orde l af or mac i ón de i s t ema es t as .Es t ambi én l a not ocor da que i nduc eal a ec t oder mi sa f or marels . } ner v i os ocent r al

Es t r uc t ur aNot oc or da.

For maci óndel aNot ocor da Urocordados: Enl osur oc or dadosl anot oc or daesf or madaapar t i rdec i er t asc él ul as dor s al es medi as de l a par ed delar quent er ón.Es t as s e di s ponen par af or marun c or dón el ongado de c él ul as que l uego pas an a encont r ar s e ent r el a par ed del ar quent er ónyl ar anur amedul ar . 2Enes t egr upo,l anot oc or das ól os epr esent aenl a c ol adur ant es ues t adi ol ar v al ;pos t er i or ment es efi j anal sus t r at oypi er denl acol a.

Cefalocordados: Lanot oc or daesl apr i nc i pales t r uct ur ades opor t eoes quel ét i c ade l oscef al oc or dadosoanfi ox os ,l ac uals eenc uent r aadel gaz adaensusext r emosys e ex t i endeal ol ar godet odal al ongi t uddelc uer poenelpl anomedi o.Seenc uent r a i nmedi at ament e porenc i ma delt ubo di gest i v o y ent r el os mi ómer os i z qui er dos y der ec hos .Es t áf or madaporunt ej i doespec i alc el ul arl l amadot ej i donot oc or dal ,elc ual es t ác ompues t oporc él ul asgr andesv ac uol i z adasr epl et asdel í qui do,l asc ual esl e dant ur genc i ayr es i st enc i aal anot ocor da. 3Es t aes t r uc t ur aenl osc ef al ocor dadoses f or madaalt i empoques ef or maelt uboneur al .Lasc él ul ascor dal esqueoc upanl a par t edor s almedi adelar quent er ónsuf r enes t i r ami ent o,enr ol l ami ent oys epar ac i ones par af or marl anot ocor da.Las epar ac i óndel mat er i alnot oc or dal empi ezaenelex t r emo ant er i or delembr i ón c omo una ev agi nac i ón dor s aldelendoder mo y c ont i nua l ent ament eendi r ec c i ónant er opos t er i or .Fi nal ment e,s econv i er t eenunc i l i ndr os ól i do de c él ul as v ac uol adas que c ont i enen una sus t anc i a gel at i nos a de s opor t e. Pos t er i or ment e,l anot oc or daesr odeadaport ej i doconect i v ofi br os ol l amadol av ai na not oc or dal . 2 En elanfiox o,úni c oc aso en l os c or dados ,l a not oc or da s e ex t i ende ant er i or ment e,pordel ant edel av esí c ul ac er ebr al ant er i or . 3

Ver t ebr ados Des ar r ol l onot ocor dal deunembr i ónhumano En elembr i ón,e x i st en dos z onasen l asque no ex i s t e mesoder mo,denomi nadas membr ana bucof ar í ngea ( cef ál i c ament e)y membr ana c l oac al( c audal ment e) . 4 Las c él ul as pr enot ocor dal es s ei nv agi nan en l ar egi ón delnódul o pr i mi t i v a y mi gr an di r ec t ament eendi r ec c i ónc ef ál i c ahas t aal c anz arl apl ac apr ecor dal( ubi c adac er c aa l a membr ana bucof ar í ngea) .Es t as cél ul as pr enot ocor dal es s ei nt er c al an en el hi pobl as t odemaner aquedur ant eunbr ev eper i odol al í neamedi adelembr i ónes t á f or madapordosc apasc el ul ar esquecons t i t uy enl apl ac anot oc or dal . 5Amedi daque elhi pobl as t oesr eempl az adoporc él ul asendodér mi c asque s e des pl az an hac i al a l í nea pr i mi t i v a,l as c él ul as de l a pl aca not oc or dalpr ol i f er an y s e des pr enden de endoder mo f or mando un c or dón mac i z ol l amado not oc or da defini t i v a,l ac uals e encuent r apordebaj odelt uboneur alyqueseex t i endedes del apl ac apecor dalenl a par t ec r aneal ,hac i aeles boz oc audalenl apar t ec audal Des puésdequel anot ocor da

hapr opor c i onadol ai nt egr i dadax i aldelembr i ónt empr anoyhai nduc i dol af or mac i ón delt uboneur alv ent r al ,l amay orpar t edeest adegener aporapopt os i s .Est aapopt os i s pr obabl ement e es i nduc i da porf uer z as mec áni c as .Luego de que s ef or man l os c uer posv er t ebr al es ,ent r ees t osl ascél ul asnot oc or dal esf or manpar t edel osdi s cos i nt er v er t ebr al es ,l os núcl eos pul pos os .Es t os s on l os di sc os que s e“ des l i z an o her ni an”enc i er t asl es i onesdel aes pal da. 6

Establecimiento del Eje Izquierda-Derecha Lanot ocor dat ambi énej er c ef unc i onesenel es t abl ec i mi ent odel ej ei z qui er dader ec ha ol at er al .ElFGF8s ec r et adoporelnódul opr i mi t i v oc ausal aex pr es i óndenodalenel mesoder mo dell ado i z qui er do delembr i ón.A suv ez ,nodali ni c i a unacasc adade ex pr es i óngenét i c aenell adoi z qui er dodel apl acaneur al ,l acualesbl oqueadaenel l ado der echo porl a ex pr esi ón de s oni c hedgehog en l a not oc or da y de l ef t y 1. Adi c i onal ment e,l anot oc or daex pr es aelgenBr ac hy ur y ,elc ualcodi fi capar aunf ac t or det r ans c r i pc i ónes enc i alpar al aex pr es i óndenodal ,l ef t y1yl ef t y 2. Determinación del Esclerotoma La not oc or da i nt er v i ene en l a es pec i fi c aci ón de l as s omi t as . Secr et ado des de l a not oc or daydesdel apl ac adelpi s odelt uboneur al ,l apor c i ónv ent r omedi aldel somi t a esi nduc i daac onv er t i r s eenes cl er ot oma.Pos t er i or ment ees t asc él ul asex pr es anun nuev of ac t orde t r ans c r i pc i ón Pax 1,que esr equer i do par as u di f er enc i ac i ón haci a c ar t í l agoyc uy apr es enc i aesneces ar i apar al af or mac i óndel asv er t ebr as . 6Porot r a par t e,par ec es erque l a not oc or da i nduc eal as c él ul as mes enqui mát i c as de s u al r ededoras ecr et arepi mor fi nayes t aepi mor finaat r aeal asc él ul asdeles c l er ot oma haci al ar egi ónal r ededordel anot ocor dayel t uboneur al...