Nutzpflanzenbiologie PDF

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Mitschrift bei Prof. Laser...

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Donnerstag, 5. November 2020 1. Einführung in die Botanik Botanik: (v. griech. Botane= Futter, Kraut; Pflanzenkunde, Phytologie), derjenige Teil der Biologie, welcher die wissenschaftliche Kenntnis des Pflanzenreiches umfasst, z.T. fließende Übergänge zur Zoologie, Mikrobiologie, Mykologie, Verstehen botanischer Zusammenhänge ist der Schlüssel zu ertragreicheren, gesünderen Pflanzen! Pflanzen sind (meistens) grün, durch Zerlegung des weißen Lichts, Pflanzenpigmente (Chlorophylle) absorbieren die meisten Farben (außer einige Grünbereiche) Herbstfärbung durch veränderten Stoffwechsel ausgelöst sowie durch Temperatur & Tageslänge → Ruhephase vorbereitet, Zellen altern und sterben ab, Chlorophyll inaktiv und auch energiereiches Licht wird reflektiert, da sonst Zellschädigung auftritt Chlorophyll verliert Magnesium und wird farblos, Carotinoide werden sichtbar (gelb/orange), Anthocyane wirken dabei als Schutz vor dem energiereichen Licht (rot wird reflektiert), Blattstiel verholzt und Blatt fällt ab Weizen wird im Frühjahr gelb durch wenig Chlorophyll! Düngung N oder Mg Mais wird nach Aussaat bei kalten Temperaturen und viel Sonne rot, Schutz vor Sonnenlicht, oder Phosphormangel Photosynthese: 6 H2O +6CO2 unter Sonnenlicht zu O2+ C6H12O6 → Pflanzen sind autotrophe Organismen, energieunabhängig, Tiere sind heterotroph Merkmale des Lebens: Aufbau aus einer oder mehreren Zellen, eigener Stoffwechsel, Wachstum, Reizbarkeit, Anpassung an Umweltbedingungen, Interaktion mit anderen Lebewesen, Fortpflanzung, (Bewegung) Cytologie: Teilbereich der Botanik und Disziplin der Zelle als Funktionseinheit 2. Die Zelle und ihre Funktion 2.1 Zellformen, Zellgrößen, Bauplan Protophyten (einzellige Pflanzen), rund, Euglena, Flagellatenart, Mehrzellige Pflanzen bestehen aus Polyedern Sonderformen: Steinzelle mit dicker Zellwand, Tüpfel; Sekretzelle/Brennhaarzelle bei Brennnessel, sowie Freitag, 6. November 2020 •

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Schließzellen: Kaliumionen werden in die Schließzellen gepumpt, Stoffkonzentration im Inneren der Stomata steigt, ein Konzentrationsausgleich wird angestrebt, Wasser diffundiert aus den Nebenzellen in die Vakuolen der Schließzellen & Vakuolen dehnen sich aus und üben über die Zellmembran einen Druck auf die Zellwand aus, Zellwand wird in Richtung der Nebenzellen gedrückt → es entsteht eine Lücke → Spaltöffnung Faserzellen: länglich, bilden über diagonale Verbindungen stabiles Spiralband, können sehr lang werden

2.2 Pflanzen-Zellwand mechanische Festigkeit, Schutz vor Außeneinflüssen, Schutz vor Platzen (Ausdehnung wird begrenzt, Schrumpfen möglich), Osmotischer Druck & Turgor wird ausgleichen Mittellamelle (viel Pektin, gelartig, strukturlos, verbindet Zellwände, Ca und Mg), primäre Zellwand (wenig Cellulose, viel Hemicellulose, wenig Pektin), sekundäre Zellwand (viel Cellulose, viel Lignin), (tertiäre Zellwand bei älteren Pflanzen), Schichten werden von innen nach außen geschoben, Interzellulare zwischen den Zellen zum Gasaustausch Zellwand aus Strukturkohlenhydraten, Hauptbaustein Glucose, Holz besteht aus Cellulose; langkettige Glucosemoleküle bilden Mikrofibrille, diese bilden Fibrillen, diese bilden Zellwand mit Hemicellulose, Lignin, Suberin und Mineralien Zelle wächst durch Volumen Zunahme, flexible Primärwand und Mittellamelle, Cytoplasmamembran mit Protoplasten; von Membran aus weiteren Zellwänden gebildet Hemicellulosen bilden kurze Polysaccaridketten aus unterschiedlichen Zuckern, zusammen mit Pektin können sie dadurch Verzweigungen in ihrer Struktur aufweisen, oft quellfähig, weniger fest und stabil als Cellulose, bildet keine Fibrillen Lignifizierung alter Zellen, dort wo besondere Stabilität und Haltbarkeit gefordert ist (Leitgewebe, Festigungsgewebe); Lignin ist weitgehend unverdaulich, Holzbestandteil, sehr komplexe Struktur Ligningehalte: frische Blätter < junges Gras< Stroh < Holz Donnerstag, 12. November 2020 Bedeutung der Gerüstsubstanzen für Human- und Tierernährung; Verbindungen zwischen Glucose-Einheiten schwer spaltbar, Organismus besitzt keine eigenen Verdauungsenzyme, nur Wiederkäuer können bakterielle Enzyme →Cellulasen nutzen Cellulose Synthese durch UDP-Enzyme in der Plasmamembran der Proteine Freitag, 13. November 2020 Plasmodesmen sind Cytoplasmastränge, die sich durch Aussparungen in der Zellwand ziehen, durch Verbindung zwischen Zellen mit minimaler Porengröße erfolgt selektiver Stoffaustausch und Transport von Zucker Molekülen, bestimmte Proteine wirken wie ein Schlüssel und vergrößern die Poren, dienen zur Kommunikation der Zellen über Botenstoffe 2.3 Plasmalemma und Endomembransystem 2.3.1 Membranen Auch im Zellinneren, zur Unterteilung in Reaktionskompartimente, erlauben geordnetes Nebeneinander verschiedener Stoffwechselprozesse Verschiedene Lipide (Phospholipide) und Proteine, mosaikartig zusammengesetzt, verschiebbar „fluid-mosaic-model“ Lipide bestehen aus zwei langkettigen Fettsäuren, die über eine Esterbindung an eine kleine hydrophile (wasserliebende) Gruppe gebunden sind Endoplasmatisches Retikulum: ER-Membran geht direkt in die Kernhülle über; zwei Bereiche:

glattes ER, trägt auf der dem Cytosol zugewandten Seite der Membran keine Ribosomen, Transportweg für Stoffwechselprodukte (z.B. Kohlenhydrate) Syntheseort von Lipiden und anderen Stoffen röhrenförmig, raues ER, mit Ribosomen besetz; der mit Ribosomen besetzte Teil des endoplasmatischen Retikulums ist Ort der Proteinbiosynthese, Ort der Membransynthese, er wächst durch Einlagerung neuer Phospholipid- und Proteinmoleküle, die ER-Membran geht direkt in die Kernhülle über Vakuole: gefüllt mit Zellsaft (wässrige Lösung aus Salzen, organischen Stoffen, Farbstoffen, Pflanzengiften, Abfallprodukten), Speicherung von Reservestoffen und Abfallstoffen, Reservestoffe können bei Bedarf mobilisiert werden Mitochondrium: Doppelmembran! Häufig als „Kraftwerke der Zelle“ bezeichnet, besser: „Trafo-Station“ der Zelle, Prinzip der Zell-Atmung, veratmet wird vor allem Zucker, ein Teil der dabei freiwerdenden Energie wird für den Aufbau von ATP (Adenosintriphosphat) genutzt 2.3.2

Plasmalemma schließt nach außen an Membran an und begrenzt diese bis Zellwand Donnerstag, 19. November 2020

2.3.3

Unterteilung in Kompartimente durch Membranen

Plastiden + Mitochondrien sind semiautonome Organellen: eigene DNA (ringförmig), eigene Proteinbiosynthese, vermehren sich selbstständig und sind unabhängig von Zellteilung, Doppelmembran → Endosymbiontentheorie Plastiden: pflanzliche Organellen, Farbstoffträger und Speicherplätze •

Proplastiden: farblos, Vorstufe in Entwicklung der Plastiden

kommen in teilungsfähigen Zellen vor, entwickeln sich in andere Plastidenarten, Entwicklung gesteuert über Phytohormone •

Chloroplasten: grün

Ort Photosynthese, Chlorophyll, innere Membran mit Thylakoiden zur Vergrößerung der Oberfläche, mit Lipidtropfen, Ribosomen, Stärkekorn, Matrix, Matrixthylakoide, Granumthylakoid (Stapel); Lichtreaktion im Granum→ Elektronentransportkette; Stroma CO2 Fixierung → Calvin-Zyklus Herbstfärbung → Gerontoplasten •

Chromoplasten: Carotin-rot, Xanthophyll-gelb, Farbgebung

verschiedene Umrissformen, Fruchtreifung Chromoplasten → Gerontoplasten •

Leukoplasten: farblos, Speicherung der Reservestoffe in Wurzeln und Knollen

Ausdifferenzierte, farblose Plastiden können Stärke, Reservelipide oder Reserveproteine enthalten, Amyloplasten - Stärke Speicherung, Aleuroplasten – Speicherung Eiweiße Anthocyane: blau/violett/rot in Vakuole eingelagert Freitag, 20. November 2020 Golgi-Apparat: gestapeltes Membransystem, Gesamtheit der Dictyosomen in einer Zelle, an einer Seite des Golgi-Apparats ist ER orientiert, andere Seite zur Plasmamembran; Passage für Stoffwechselabläufe, Vesikel lösen sich und transportieren Stoffe → „Endmontage“ und „Logistikzentrum“

Stärke ist Reservekohlenhydrat aus vielen Glucose-Molekülen in Kettenform, reichert sich aus überschüssigem Zucker an, Reserve für Regeneration, in Zelle im Amyloplasten gespeichert, in Pflanze im Samen oder in Knolle Peroxysom=Microbody: 0,2 -1,7 Mikrometer im Durchmesser, spezifische Enzyme zum Abbau komplexer organischer Verbindungen → Abbauprodukte regeneriert, 50 Enzyme bekannt → Wasserstoffperoxyd (H2O2) entsteht, zellschädigend; Funktion ist abhängig der Zelle (Samen-Fettstoffwechsel; Blattgewebe-Photorespiration) Enzyme = Proteine, biologische Katalysatoren, die chemische Reaktionen beschleunigen 2.4 Zellkern und Reproduktion Zellkern mit Doppelmembran, Kernmembran enthält Kernporen als Transport-Proteine, mit Nukleolus (Ort der Ribosomsynthese), DNA in feinen Fäden DNA – Grundbaustein= Nukleotide; Desoxyribose + Phosphatgruppe + organische Base (A, T, C, G); Verbindung über Wasserstoffbrückenbindung → Doppelhelix 2.5 Zellinhaltsstoffe Proteine aus Aminosäuren (20 natürlich vorkommende AS), Kohlenstoff+ Aminogruppe+ Carboxylgruppe+ Wasserstoff+ Rest (bestimmt AS); Aminosäurekette → Protein; Basentriplets zur Codierung → Proteinbiosynthese: 1.Transkription DNA → mRNA; am Ribosom 2. Translation tRNA mit AS Donnerstag, 26. November 2020 Cytoplasma: wässriges System abgeschlossen durch Plasmalemma; ca.80% Wasser + 10 % Proteine +3,4 % Nucleinsäuren +2 % Polysaccharide + 1,3 % andere organische Verbindungen + 1,3 % anorganische Verbindungen; Konsistenz ähnlich Hühnereiweiß Pflanzen besitzen in der Regel keine Vorratsbehälter; lebenswichtige und sonstige Stoffe sind in Zellen enthalten: Fette und Öle, Proteine, Kohlenhydrate, Gerüstsubstanzen und Faserstoffe, Pflanzengifte und Bitterstoffe, Farbstoffe, Gerbstoffe, Salze, Kristalle... Fette und fettähnliche Substanzen (Lipoide): sehr diverse und eine strukturell heterogene Stoffgruppe: Fette, Öle, Phospholipide, Wachse, Terpenoide und Sterole, sind hydrophob, wichtiger Bestandteil der Membranen aber viele weitere Funktionen, enthalten große Anteile an Kohlenstoff sind aber keine Kohlenhydrate!!! Sie sind energiereicher als Kohlenhydrate, Synthese erfordert auch höheren Energieaufwand Funktionen: Fett und Öl als Energiereserve, Struckturbausteine, Lichtschutz in Form von Carotinoiden, Schutz vor freien radikalen & Signalüberträger / Phytohormone; Schutz vor Pathogenen und Fraßfeinden Fette und Öle sind Energiespeicher, oft in Samen und Früchten, 3 Fettsäuremoleküle über Esterbindungen mit Glycerin verbunden; Fettsäuren= C- Kette mit COOH- Gruppe (gesättigt) C-Kette mit COOH-Gruppe und Doppelbindung(en) (ungesättigt) COOH-Gruppe Carboxygruppe → Carbonsäure gesättigte Fette haben längliche Struktur, ungesättigte sind gekrümmt (nehmen H+-Ionen auf → freie Radikale) Raps 40-50% Fett; Mohn 40-55%, Sonnenblume 35-52%; Lein 30-48 %, Sojabohne 18-24 %, weiße Lupine 10-21% Fett

Freitag, 27. November 2020 Kohlenhydrate besitzen vielfältige Funktionen in Zellen und Organismen als Energieträger (Glucose, Fructose, Stärke) Speicher (Stärke, Fructane), Baueinheit (Glucose, Ribose), Strukturbildner (Cellulose, Hemicellulose) Monosaccharide 5C-Atome (Pentosen → Ribose) oder 6C-Atome (Hexosen → Glucose), sind wasserlöslich und süß Disaccharide Saccharose (Rüben- / Rohrzucker), Maltose (Malzzucker, Abbauprodukt Stärke), sind wasserlöslich und süß Oligosaccharide < 10 Zuckerbausteine wasserlöslich + süß, > 10 Zuckerbausteine nicht süß; Fruktane: gespeichert in vielen grünen Pflanzenorganen Stickstoff als Nitrat in Vakuole + für Proteine in Vakuolen und Plastiden 3. Aufbau und Funktionen von Pflanzenorganen Nutzpflanzen gehören zu den Kormophyten, Farnpflanzen + Samenpflanzen Unterteilt in Achse, Blatt, Wurzel (jeweils aus Gewebesystemen) Meristeme undifferenziert (Stammzellen), dünnwandig, plasmareich mit großem Zellkern und Proplastiden, sind zur Teilung fähig → Wachstum Apikale Meristeme→ Bei Wurzel und bei Spross in Knospen, Streckungswachstum, primäres Wachstum, primärer Pflanzenkörper Lateralmeristeme → ringförmig zum sekundären Dickenwachstum, parallel zu den Seiten von Sprossachsen und Wurzel, Kambium Interkalare Meristeme → in Nodien (besonders Gräser) Streckungswachstum der Internodien (Schossen), bei Getreide für Wiederaufrichtung Halme Phytohormone beeinflussen Entwicklung zu Gewebezellen Dauergewebe ist ausdifferenziert, unterschiedliche Funktionen und behält diese → Funktion der Pflanzenteile; Abschlussgewebe, Leitgewebe, Grundgewebe Donnerstag, 3. Dezember 2020 Abschlussgewebesystem: Schutzgewebe an der Oberfläche aller Pflanzenteile sowie weitere organspezifische Aufgaben Epidermis: oberirdischer Teile des Pflanzenkörpers (Sprossachse, Blätter, Blütenteile, Früchte) verschiedene Zelltypen mit unterschiedlichen Funktionen, keine Chloroplasten, mit Stomata, Lotus-Effekt Grundgewebesystem: wenig spezialisiert, großer Volumenanteil → Interzellularräume Parenchym: • • • •

Speicherparenchym in „fleischigen“ Speicherorganen wie Knollen, Zwiebeln Hydrenchym zur Wasserspeicherung, extrem große Vakuolen wie bei Kakteen Aerenchym als Durchlüftungsgewebe, starke Entwicklung des Interzellularsystems Assimilationsparenchym aus chloroplastischem Gewebe

Festigungsgewebe = Sklerenchym + Collenchym Sklerenchym allseitig verdickte Sekundärwände, verholzt, verlieren an Elastizität und festigt Teile der Pflanze, sterben in den meisten Fällen nach vollständiger Ausbildung ab → Stützgerüst, Steinzellen (rundlich) + Sklerenchymfasern (lang, schlank, Bündel); Collenchym in jungem wachsendem Gewebe, teilweise verdickte Primärwände, bleiben aber flexibel und bieten Stützfunktion ohne Behinderung des Wachstums

Freitag, 4. Dezember 2020 Leitgewebesystem: durchzieht gesamte Pflanze hat Transport – und Stützfunktion Transport von Wasser, anorganischer Ionen und organischer Stoffe über größere Strecken, durchzieht den ganzen Pflanzenkörper, aus Leitbündeln → Xylem, Holzteil, Transport Wasser und darin gelöste Mineralsalze anorganisch, Wurzel → Blatt, Ketten aus Zellen mit aufgelösten Zwischenwänden bilden Tracheen + Tracheiden (teilweise aufgelöst) + Phloem, Siebteil, Transport Assimilate organisch, Ketten aus dünnwandigen Zellen bilden Siebröhren Anordnung einkeimblättrige Pflanzen über ganzen Stängelquerschnitt, kein Kambium Anordnung zweikeimblättrige Pflanzen im Kreis mit Kambium zwischen Xylem + Phloem Ferntransport Wasser unabhängig Energie → durch Verdunstung an Spaltöffnungen Ferntransport im Phloem: Umverteilung der Stoffe je nach Bedarf source → sink, Siebröhrenelemente von Geleitzellen umgeben und haben an Verbindungen Siebplatten 3.1 Blatt Blattaufbau: Cuticula, obere Epidermis, Palisadenparenchym, Schwammparenchym, Leitbündel, untere Epidermis, Cuticula Sonnenblatt: viel Licht, viel Verdunstung, dickere Parenchyme (mehrreihiges Palisadenparenchym + Schwammparenchym), viel Chlorophyll, dicke Cuticula Schattenblatt: wenig Licht, wenig Verdunstung, dünne Schichten, dünne Cuticula C4- Pflanzen Photosynthese, viel Mesophyll für schnellen Abtransport von Zucker + große Geleitzellen, direkter Transport in Leitbündel keine Zell-Zell-Verbindung nötig, Mesophyll bildet Kranz um Leitbündel + Bündelscheidenzellen (Geleitzellen); Mais, Hirsearten, Amaranth, Zuckerrohr, Miscanthus (frostresistent) C3-Pflanze: Transport über Zell-Zell-Verbindung bis in Leitbündel, wenig Mesophyll, Palisadenparenchym + Schwammgewebe; Vorteil: an gemäßigtes Klima angepasst Donnerstag, 10. Dezember 2020 Leitbündel parallelnervig oder netznervig (bei Verzweigungen) angeordnet; bei einkeimblättrigen parallelnervig, bei zweikeimblättrigen netznervig (einzelne auch parallelnervig) mit Blattstiel

Blattform Blattrand

Monokotyledonen Meist länglich glatt

Dikotyledonen Sehr vielgestaltig selten glatt, stark unterteilt, Blattspreite kann in Einzelblättchen aufgelöst sein

Blattnerven Blattstiel

parallelnervig Nicht immer deutlich abgesetzt

netznervig Meist klar abgesetzt

Blattgrund

Oft als Blattscheide ausgebildet

Vielfach mit Nebenblättern Gerste greift: Blattspreite gelbgrün, Öhrchen groß & greifen um Halm, kurzes Häutchen Roggen ragt: kleine, leicht angedeutete Blattöhrchen, Blattspreite grau-/blaugrün, Blatthäutchen kompakt, kurz, Wellenform Weizen wimpert: deutliche Öhrchen mit Wimpern, Blatthäutchen spitzzulaufend, lang & deutlicher, Blattspreite sattgrün Hafer hat nichts: keine Öhrchen, offene Blattscheide, größtes Blatthäutchen spitz zulaufend, Blattspreite eher blass

Laubblatt

Besondere Blattformen Ranken, Dornen, Speicherorgane (Zwiebel) grundständig: Löwenzahn quirlständig: Waldmeister wechselständig: Sonnenblume, Gräser gegenständig, kreuzweise gegenständig: Vogelmiere, Johanniskaut

Freitag, 11. Dezember 2020 3.2 Wurzel Aufgabe: Verankerung Pflanze im Boden, Aufnahme und Leitung Wasser und den darin gelösten Mineralstoffen + Salzen, Speicherung der Reservestoffe (Knollen, Verdickungen, Rhizome, etc.) Hauptwurzel ist bei monokotyledonen Arten meist verkümmert, Tiefwurzler bilden eine Hauptwurzel mit Seitenwurzeln aus Wurzelhaube aus ligninhaltiger Substanz → anfällig für Bodenverdichtungen, da Wurzel hier nach unten wächst Wurzelhaare: Aufnahme von Wasser + Ionen, nur kurze Lebensdauer, in Endodermis verankert + neu gebildet alle 2 Tage, Vergrößerung der Wurzeloberfläche → Abgabe CO2 verbindet sich mit H2O zu Kohlensäure Rinde ist mehrschichtig Exodermis aus verkorkten Wurzelrindenzellen Rhizodermis: Wurzelhaarzone Wurzelhaube + Rhizodermis: Streckungszone Wurzelsysteme: Speicherwurzel (Gartenmöhre), Wurzelknollen (Scharbockskraut), Atemwurzeln, Wurzelranken, Stelzwurzeln (Mangroven), Luftwurzeln Wurzelrübe: Zuckerrübe; Futterrübe; Rote Rübe ist eine Hypokotyl Rübe Kartoffelknolle = Sprossachsenmetamorphose 3.3 Sprossachse Aufgabe: Blätter tragen und anhand Lichtverhältnisse optimal ausrichten, Versorgung mit Wasser und Nährstoffen von den Wurzeln in Blätter, Transport Zucker aus Blättern in Wurzel und in generative Organe, Speicherorgan + Schutz der Samen vor Schädlingen, zeitweise auch Photosynthese Aktivitäten Bei Gräsern aus Nodien + Internodien aufgebaut; bei Dikotyledonen mit Seitensprossen und Gipfelknospe

4. Blüten, Samen, Früchte

Blütenaufbau Gräser: Blüten klein, unauffällig, Hüllspelze, Deckspelze, Vorspelze Mais: männliche Blüten in Rispenform an Spitze des Haupttriebes, weibliche Blüten im Kolben → einhäusig getrennt geschlechtlich; Kürbis und Hasel auch einhäusig getrennt geschlechtlich Hopfen, Ackerkratzdistel, Hanf sind zweihäusig getrennt geschlechtlich Selbstbestäubung (Autogamie): Weizen, Gerste, Ackerbohne Fremdbestäubung (Allogamie) bei Hopfen, Raps, Roggen, Mais durch Windbestäubung (Anemogamie)/ Wasserbestübung (Hydrogamie)/ Tierbestäubung Zoogamie (Vögel, Insekten, Fledermaus) Same entsteht aus einer Samenanlage der Spermatophyten (Blütenpflanze); er enthält einen ruhenenden Embryo und meist große Mengen Speicherstoff und Nährgewebe Endosperm • • • •

Samenschale (Testa) Keimspross (Plumula) Keimblätter (Cotyledonen) Keimwurzel (Radicula)

Same gutes Dauerstadium; während der Reifungsphase auf der Mutterpflanze erfolgt die Austrocknung (Desiccation) auf 5-10% Wassergehalt; Stoffwechsel ist auf ein Minimum reduziert →hohe Resistenz gegen ungünstige Umweltbedingungen (Hitze, Kälte, Trockenheit...) Speicherstoffeinlagerung im Nährgewebe (Endosperm) oder im Embryo selbst (besonders in den Keimblättern) →bei Leguminosen, Mandel, Kürbis; die Speicherstoffe sind Speicherpolysaccaride, Speicherproteine & Speicherlipide Freitag, 18. Dezember 2020 In den Samen der Getreidearten ist die Masse der Endosperm Zellen mit Stärkekörnern gefüllt. Nur die Zellen der äußeren ein bis drei Schichten des Endosperms enthalten Speicherproteine (10-15% der Trockenmasse) in Form von Aleuronkörnern (kleine proteinreiche Vakuolen) & bilden Aleuronschichten. Das Keimblatt ist zu einem schildförmigen Organ (Scutellum) umgebildet, dass bei der Keimung der Resorption der gespeicherten Nährstoffe im Endosperm dient. Speicherproteine in größeren Mengen in Samen der Leguminosen vorhanden (Knöllchenbakterien=Rhizobien; Bohne, Erbse, Linse, Soja) TKM (in g): Roggen 28-36 Ackerbohne 300-700 Erbse 150-500 Wiesenrispe 0,2-0,3

Donnerstag, 7. Januar 2021 Früchte Früchte sind Blüten, welche die Samenreife erla...