Phloemtransport PDF

Preview

Summary

Teil 2 der Vorlesung...

Description

Phloemtransport Schnitt des Phloems bestehend aus Siebröhren (Sieve Tube Element), die ohne Inhalt erscheinen, und Geleitzellen, die einen Zellkern, Mitochondrien und dichtes Cytoplasma enthalten. Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme

Das Quadrat kennzeichnet einen Plasmodesmos zwischen diesen beiden Zellen

Phloemaufbau

Geleitzelle Plasmodesmen

Siebröhre

Siebplatte

Siebplatte

Siebröhre

Siebplatte Geleitzelle

Phloembeladung Phloem (Siebröhre + Geleitzelle)

Apoplast H

pH 5

+

H

+

H

+

H

+

H

H

ATP + H2O

+

ADP + Pan H

+

Ca

+

+

H

pH 8

ATP + H2O

2+

ADP + Pan

+

Uniport

K

Saccharose Aminosäuren An

-

H

+

H

+

H

+

Phloemtransport Source

Phloem

Apoplast 1 Nährstoffe Assimilate H2O

2

1 Nährstoffe Assimilate Massenfluss

2

H2O

3

3

H2O

Nährstoffe Assimilate

H2O 5

5

H2O

Sink

Phloemtransport in der Pflanze Sinkaktivität bestimmt die Richtung des Transports

Phloem

Apoplast

4

Xylem

4 Nährstoffe Assimilate

Massenfluss

Phloemsaft Verbindung / Ion

Konzentration (mM)

Saccharose

300 (hoch)

Aminosäuren

35 (hoch)

Ketosäuren

20

Phosphat

3

Sulfat

0,4

Chlorid

15

Bicarbonat

2

Kalium

100 (hoch)

Natrium

10

Calcium

2 (niedrig ?)

Magnesium

5

Ammonium

2

ATP

0,5

Nitrat

0

Reduzierende Zucker

0

Fe, B

niedrig ä d

h H ll & B

Charakteristische Unterschiede der Verteilung sichtbarer Mangelsymptome und dem Ausmass der Remobilisierbarkeit Hohe Mobilität

Eingeschränkte Mobilität

Geringe Mobilität

K

Fe

Ca

Mg

Zn

B (Pflanzenart!)

P

Cu

S

Mn

N

Mo

Mangelsymptome an: alten Blättern (Ausnahme: S)

jungen Blättern

jungen Blättern Apikalmeristemen

Bestimmung von Ernährungstörungen in Pflanzen

Symptome an älteren Blättern

Symptome an jüngeren Blättern Chlorosen

Chlorosen Blätter dunkel später rot → P

Weisse Spitzen → Cu Intercostal → Mg

Nekrotische Sprosspitze → Ca oder B Nekrosen am Blattrand → K

Blattspitzen → N

Blätter gelb Adern gelb → S

Blätter gelb Adern grün → Fe, Mn o. Zn

- alle Nährstoffe, die Phloemmobil sind, die sind an den älteren Blättern - alle Nährstoffe, die nicht Phloemmobil sind, sind an den jüngeren Blättern - alle Mikronährstoffe an den jüngeren Blättern - Gewinnung von Phloemsaft durch Blattläuse Mineralstofftransfer Xylem-Phloem Transfer-Zellen vermitteln den Austausch von Mineralstoffen, Wasser und Assimilaten präferenziell vor Blattachseln und feinen Blattadern :! Xylem —> Phloem Funktion: Anreicherung des Phloemsafts mit Mineralstoffen und Wasser —> wichtig für wenig transpirierende Organe Transfer-Zellen präferenziell in Wurzeln : Phloem —> Xylem Funktion: Recycling von Assimilaten und Mineralstoffen (v.a. K)

Regulation der Nährstoffaufnahme Hemmung des Transportproteins bei Akkumulation eines Nährstoffs

Apoplast

Cytosol

pH 5,0

pH > 7,0

H+ K+

K+ ATP

[K+] Vakuole

H+ ADP + Pan

Regulation der K+ - Aufnahme durch die Wurzel über die im Phloem zurück verlagerten Kaliumionen

K

K

+

K+ K+ K+

+

K+K+

K

+

K

+

K

+

K

+

Xylemtransport Phloemtransport

Stickstoffkreislauf

Stickstoffkreislauf

(NH4)2SO4 HNO2

NH3

HNO3

Atmosphäre

7

1

11 NH3

3 H+

Boden

Mineralisation

NH4+

NH4+

NO2-

NH4+

NO3-

N2 N2O

NH3

N2

2

4

org. N

5 6

H+

NH4+

9

9 8

10

Immobilisierung NH4+

NO3-

NH4+ Prokaryoten

NO3-

Auswaschung

6 2 : 1 – Tonminerale

- zu 1: Salpetersäure oder salpetrige Säure geht in den Boden - Zu 3: N kann aus der Luft fixiert werden, z.B. durch Leguminosen - Zu 4: Stickstoff der hier assimiliert wird, ist dann weg Prozess 1- Immissionen von Stickstoff HNO3, HNO2, (NH4+), SO4

- Blitze produzieren viele dieser Stoffe - mehr auf der Südhalbkugel als auf der Nordhalbkugel Atmosphärische Deposition Quellen: • Gewitter (NOx) • Verkehr, Industrie, Hausbrand (NOx, NH3, NH4+) (bei Schiffsverkehr entsteht

Schweröl —> hohe Luftverschmutzung in Kiel) • Abbau organischer Substanz (NH3, NH4+ • Tierhaltung (NH3, NH4+) (viel Ammoniak in der Luft) • Mineraldüngung (NH3, NH4+) (produziert auch viel Ammoniak)

Nasse N-Deposition 16 14

kg N / ha

12 10 8 6 4 2 0 2001

2002

2003

2004

NH4- und NO3- Deposition

kg N/ha NH4-N+NO3-N

20 15

NH4-N

10 5

NO3-N

0 1950

1955

1960

1965

1970

1975

1980

Nitratkonzentration 2000 in den USA - in den Industrieregionen viel höher Amoniumkonzentration 200 in den USA - viel mehr Ammonium, da wo Farmen und viel Viehhandel ist Prozess 2-Aufnahme von mineralischem Stickstoff durch Prokaryoten und Reduktion von Nitrat bzw. Nitrat zu Ammonium

Prozess 3- Biologische N2-Fixierung N2 + 8H+ + 8e- —> 2NH3 + H2

- 8H+ + 8e-: Energie Prozess 4- Ammoniumassimilation

-

Verbindung zw. anorganischer und orgnaischer Chemie —> Assimilation dann entstehen essentielle AS Bakterien können auch assimilieren Ammonium wird zu Glutamin auch das Enzym Glutaminsynthetase

Prozess 5- Mineralisation Proteine —> Aminosäuren —> Ammoniak (Hydrolyse). (Ammonifikation) NH3 NH4+

- eigentlich ist der richtige Begriff für den 5. Prozess: Ammonifikation N-Mineralisation

- Bindung in organischer Substanz - 2 Fraktionen: Stabile Form: schwer abbaubare Huminstoffe - heterozyklisch gebunden - vor mikrobiellem Abbau geschützt - Bedeutung für die Bodenstruktur - geringe Freisetzung von anorg. N – Labile Form: Amino-N (diese Fraktion kann ammonifiziert werden) • Mineralisation

- Ackerböden enthalten etwas2000 bis 10.000 kg N/ha ! - Enzyme brauchen eine bestimmte Bodentemperatur, damit sie „arbeiten“ —> im Frühjahr düngen, erst dann wird der Boden wärmer

H2O Proteine

Teilprozessder Mineralisation: Proteinhydrolyse

Aminosäuren (Peptidasen) H2O

Chitin

Aminozucker (Chitinase)

Aminosäuren und Aminozucker sind Substrate für die Freisetzung von Ammonium (Ammonifikation) CH2O H

COOH H2N – C – H

O

CH2O H

OH

OH

OH

OH HO

HO

R

O

NH

NH – CO – CH3

2

Aminosäure

Glucosamin

N-Acetylglucosamin

Teilprozess der Mineralisation: Ammonifikation (aerob) COOH

FAD

FADH2

H2N – C – H R

COOH

H2O

NH3

HN = C Ammonifikanten

Aminosäure

R

COOH C=O

Desaminierung

Iminosäure

R

Ketosäure

- Aminogruppe wird abgespalten

Teilprozess der Mineralisation: Ammonifikation (anaerob)

COOH

2 e- + 2 H+

CH2

H2N – C – H R Aminosäure

COOH

NH3

- es wurde Ammonium produziert, aber kann nicht aufgenommen werden

R Carbonsäure

Prozess 6 - Immobilisierung von Ammonium Ammoniumfixierung (abiotische Immobilisierung)und Einbau von Stickstoff in organische Substanz (biotische Immobilisierung)

- da letztes Jahr Trockenstress war, wurde der Dünger im Boden nicht genutzt und ist immer noch da und wandert langsam nach unten - im Frühjahr wird noch mehr da sein als die Jahre davor, aber dafür ist auch viel mehr Auswaschung als davor - wenig Ammoniumnitrat im Frühjahr vorligen durch Auswaschung Fixierung von Ammonium in Zwischenschichten von 2:1 Tonmineralen

- Trockenheit begünstigt die abiotische Immobilisierung

Biotische Immobilisierung

- Zufuhr von organischer Substanz (z. B. Strohdüngung (Stroh kann -

Stickstoff fixieren, dadurch steht N nicht mehr den Pflanzen zur Verfügung)) mit weitem C:N-Verhältnis (dann eine schlechte Mineralisierung) Vermehrung von C-heterotrophen Bodenorganismen Einbau von N in Bodenorganismen, d.h. Aufnahme von Nitrat oder Ammonium erst beim Absterben dieser Bodenorganismen kann N durch Mineralisation wieder freigesetzt werden

Nmin-Gehalte im vgl. zur Parzelle ohne Stroh (kg ha-1)

Gehalte an mineralischem N im Boden nach Strohdüngung

- von 269 bis 11.7 —> Immobilisiert Prozess 7 - Volatile Ammoniakverluste

- kann als Gas entweichen - mit Harnstoff düngen—> 1/3 davon geht in die Luft —> harnstoff mus eingearbeitet werden

- Gülle —> Ammoniak wird freigesetzt—> deshalb muss das schnell eingearbeitet werden - Ammoniak in der Luft wird zu Ammoniumsulfat, durch Wasser in der Luft

pKs=9,25

NH4 +

NH3

+ + H

•Boden-pH-Wert (pH > 6) •N-Form (NH4+ vs. NO3-) •Gülle-pH-Wert (pH >8, >50% NH4)

—> kommt als saurer regen wieder runter —> Bäume bilden keine langen Uwrzel mehr aus, da der Boden versauert ist —> umkippen der Bäume bei Sturm

- bei pH-Wert von 9 liegt die Hälfte als Ammoniak vor

Einfluss der

Ausbringtechnik nachdem Ernte auf die Ammoniak-Verluste

NH4+ Nitritbildner: Nitrosomonas Nitrosolubus Nitrosopira

NO2-

NO3Nitratbildner: Nitrobacter

Nitrifizierende Bakterien sind Organismen, die ihre Elektronen für Syntheseprozesse aus der Oxidation von N beziehen (Chemosynthetiker, C-autotroph).

Prozess 8 Nitrifikation

NH3+ —> NO2- —> NO3-

- Gülleinjektion —> Ammoniakreduzierung, aber dafür entsteht Lachgas, da es anaerob ist N-Mineralisation (2 Teil: Nitrifikation)

-

gut durchlüftete Ackerböden, hat man wenig Ammonium im Boden man düngt Ammonium und die Pflanze nimmt Nitrat auf Temperatur (Frühjahr vs. Frühsommer) Wasserversorgung des Bodens (Trockenheit, Staunässe) pH-Wert

Ammonifikanten - unempfindlich gegenüber Temperatur- und pH-Extreme Nitrifikanten - bevorzugen mäßige Temperaturen und hohe pH-Werte Tropen - Ammonifikation hoch (saure, aufgeheizte Böden) - Nitrifikation niedrig (pH N2O —> N2 (anaerobe Bakterien; Lachgas und elementarer Stickstoff)

H2O e

-

H

+

(Pseudomonas,

2 NO

NO 2

-

2e

2H

+

H2O N2

N2O H2O

Rhodopseudomonas, Rhizobium, Bacillus, Azospirillum, Alcaligenes, Propionibacterium) Denitrifikation als schrittweise Reduktion von Nitrat zu N2

- nicht Nitrat und Kohlenstoff gemeinsam ausbrinegn, wenn Starkregen kommt, dann entsteht Lachgas

- Lachgas kann zu elementaren Stickstoff reduziert werden - Messung nicht möglich, da es in der Luft ist

Fördernde Faktoren der Denitrifikation

-

O2 Mangel Verfügbare organische Substanz Boden-Wassergehalt Schwach saurer bis neutraler pH-Wert des Bodens Minimierung der Denitrifikation: durch Erhalt einer guten Bodenstruktur (kein O2 Mangel)

Treibhausgase

10%

N2

N2O

10 N2O N kg ha-1

Cumulative N2O emission

Einfluss einer mineralischen und organischen Düngung auf die N2OEmission Biogas waste Mineral N

8

y = 0, 0258x - 0,2508, p< 0.001 R2 = 0,97

6 4 2 0 0

100

200

N supply kg N ha-1

300

400

Einfluss der Düngung auf die N2O-Emissiom in Abhängigkeit vom Wassergehalt

N2O N kg ha-1

6

- Water is one of the

4

key drivers for these processes

85% WHC

65% WHC

Biogas waste Mineral N

2

0

Control

90 kg N ha-1

360 kg N ha-1

Control

90 kg N ha-1

360 kg N ha-1

N2O-Verluste bei der unvollständigen Nitrifikation

Nitrifikation vs. Denitrifikation

N2O N [kg ha-1 day-1]

0,5

Biogas waste 90 kg N ha-1

0,5

0,4

0,4

0,3

0,3

0,2

0,2

0,1

0,1

Min N 90 kg N ha-1 Nitrification Denitrification

0,0

0,0 1

0,5

2

3

4 5

6

7

8

9 10 11 12 13 14

Biogas waste 360 kg N ha-1

1

0,5

0,4

0,4

0,3

0,3

0,2

0,2

0,1

0,1

0,0

2

3

4

5

6

7

8

9 10 11 12 13 14

Min N 360 kg N ha-1

0,0 1

2

3

4

5

6

7 8

9 10 11 12 13 14

1

2

3

4

5 6

7

8

9 10 11 12 13 14

Days after fertilizer application

Biologische N2-Fixierung Größenordnung der N-Inputs durch biologische und industrielle N-Fixierung

Millionen Tonnen N pro Jahr Biologische Fixierung:

Land

140

Meer

95

Industrielle Fixierung

93

Zum Vergleich: Biologische N2Fixierung auf landwirtschaftlichen Nutzflächen

10 - 400 kg N ha-1 a-1

Biologische N2-Fixierung

Symbiose

Assoziation

Energiequelle:

Saccharose

Wurzelexsudate

Mikroorganismen:

Rhizobium Bradyrhizobium Frankia Anabaena

Azotobacter Acetobacter

50-400

50-100

FixierungsLeistung (kg N / ha / a):

Freilebend

Heterotroph Pflanzenreste

Autotroph Photosynthese

Azotobacter Beijerinckia Clostridium

Cyanobakterien Anabaena Nostoc

10-20

50-100

- nur Prokaryoten können N2 fixieren, sie besitzen keinen echten Zellkern - Innerhalb der Bakterien gibt es 2 Gruppen: die Eubakterien und die Archaea - N2-Fixierung hat hohe Ansprüche an Energieversorgung

Assoziation: - Assoziation zwischen Bakterien und höheren Pflanzen, die sich durch höhere Leistungen in der N2-Fixierung auszeichnen - Bakterium profitiert direkt von der Assimilation der Pflanze - Keine Symbiose, denn die Bakterien müssen zunächst absterben bevor der fixierte Stickstoff der Pflanze zugutekommt - N-Akkumulation in den Bakterien begrenzt die N2-Fixierung - Die Bakterien fixieren den Stickstoff nur für ihren eigenen Bedarf, wenn der Bedarf gedeckt ist, dann werden die Regulationssysteme des Stoffwechsels begrenzt Freilebend: - N-Akkumulation in den Bakterien begrenzt die N2-Fixierung - Empfindlichkeit der Nitrogenase gegenüber O2 - O2-Partialdruck ist in der Rhizosphäre geringer als im Gesamtdruck aufgrund der Wurzelatmung - Fixieren 5-10 fach mehr N2, weil die Cyanobakterien eine Vorstufe der Chloroplasten sind —> Cyanobakterien sind C-autotroph und aufgrund ihrer Photosynthese unabhängig von der Zufuhr von C-Verbindungen —> Problem: bei der Photosynthese entsteht Sauerstoff und die Nitrogenase ist gegenüber O2 sehr empfindlich —> zeitliche und räumliche Trennung von Photosynthese und N2-Fixierung Symbiose: - die landwirtschaftlich wichtigste N2-fixierende Symbiose ist zwischen Leguminosen und Rhizobiumbakterien - Aufbau der Symbiosen ist durch eine ausgeprägte Wirtsspezifität gekennzeichnet - Rhizobien infizieren die Pflanze an der Wurzelhaarzone - Nur eine erfolgreiche Infektion, wenn eine spezifische Bindung des Bakteriums an einen Rezeptor des Plasmalemmas der Wurzelzelle besteht —> es werden Signale freigesetzt, die das Bakterium als potentiellen Mikrosymbionten identifizieren und Abwehrreaktionen der Pflanze unterbinden —> Krümmung der Wurzelhaare, damit ein für das Bakterium vorteilhaftes Kompartiment geschaffen wird - Unter einstülpen des Plasmalemmas bilden die Bakterien einen Infektionsschlauch aus, über den sie bis in die Cortexzellen der Würzel eindringen —> es bilden sich neue Organellen, die Symbiosen (können nicht vererbt werden) - Durch Symbiosen werden die Bakterien größer und differenzieren sich zu Bakteroiden —> aktivieren notwendige Gene für die F2-Fixierung - Es werden auch neue Organe gebildet (die Knöllchen) —> entstehen aus Cortexzellen

- Außen werden die Knöllchen von einer mehrzelligen Cortexschicht -

umgeben —> wichtige Diffusionsbarriere für O2 & schützt Nitrogenase der Bakteroiden vor zu hohen O2-Konzentrationen Darunter sind Leitgewebe des Xylems und Phloems, die mit den Leitgeweben im Zentralzylinder der Wurzel verbunden sind Phloem leitet Assimilate (vor allem Saccharose) in das Knöllchen —> Versorgung der Bakteroide mit C-Verbindungen Xylem dient dem Abtransport des reduzierten Stickstoffs in Form von AS, Amiden oder Ureiden Infizierte Zone befindet sich im Zentrum des Knöllchen, sie enthält Zellen, die mit Bakteroiden vollgepackt sind Durch das Leghämoglobin erscheint das Knöllchen rötlich Leghämoglobin hilft als Puffer die O2-Konzentration im Knöllchen so niedrig wie möglich zu halten, sodass die Nitrogenase nicht beeinträchtigt wird, aber trotzdem O2 der Atmungskette bereitstellt

Nitrogenase

6 e-

N2

6 H+

2 NH Nitrogenase

3

- Bakterien besitzen das Enzym Nitrogenase, welches molekulares, gasförmiges N2 zu NH3 reduziert, dabei entsteht zusätzlich Wasserstoff - Reaktion ist ein exergoner Prozess ( Energie wird freigesetzt, er is...