Práctico - Fagáceas PDF

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Trabajo sobre la familia de las Fagáceas...

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Sistemática y caracterización de la Familia Fagaceae

Dido Carrero Muñiz 2º A, PL 3

Índ Índice ice 1.

Introducción .............................................................................................................. 3

2.

Filogenia y sistemática suprafamiliar ........................................................................ 3

3.

Delimitación .............................................................................................................. 5

4.

Caracterización de la familia ..................................................................................... 6

5.

Caracterización de los géneros ................................................................................. 8 5.1.

Género Castanea ............................................................................................. 10

5.2.

Género Castanopsis ......................................................................................... 11

5.3.

Género Chrysolepis .......................................................................................... 12

5.4.

Género Fagus ................................................................................................... 12

5.5.

Género Lithocarpus .......................................................................................... 13

5.6.

Género Notholithocarpus ................................................................................ 14

5.7.

Género Quercus ............................................................................................... 14

5.8.

Trigonobalanus sensu lato ............................................................................... 16

6.

Distribución geográfica general y factores condicionantes .................................... 18

7.

Importancia económica........................................................................................... 18

8.

Bibliografía .............................................................................................................. 20

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1. Intr Introdu odu oducción cción Este trabajo tiene como objetivo realizar una revisión actualizada de la filogenia y caracterización de la Familia Fagaceae y sus géneros, haciendo hincapié en las controversias que existen actualmente con respecto a su sistemática, y teniendo muy presentes los resultados obtenidos a partir de los estudios de análisis moleculares que se han realizado en los últimos años.

2. Filog Filogenia enia y sist sistemá emá emática tica supr suprafam afam afamiliar iliar Las Fagáceas son una familia del orden Fagales que reúne unas 670 especies aceptadas de árboles o arbustos propios del hemisferio norte. Fue descrita por Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1829). Su holotipo es el género Fagus L. (1753), conservado en el Herbarium Lehmann, lower, D, 62. La monofilia de las fagáceas ha sido corroborada tanto por datos morfológicos como moleculares (Judd, Campbell, Kellog, Stevens, Donoghue, 2008). Las Fagáceas se clasifican dentro del Reino Eukarya, Subreino Chlorobionta, División Streptophyta,

Embryophyta,

Tracheophyta,

Euphyllophyta,

Subdivisión

Spermatophytina, y clase Magnoliopsida o Angiospermae (Judd & al., 2008; Strasburger, 2004). La clasificación APG III, más actualizada (Angiosperm Phylogeny Group, 2009), incluye a la familia Fagaceae dentro de la clase Magnoliopsida o Angiospermae, Eudicotiledoneas, Gunnéridas, Rósidas, Fábidas y en el orden Fagales. Esta nueva versión se basa, al igual que las dos anteriores, en datos moleculares y en el análisis filogenético de los taxones para ordenar la diversidad de las angiospermas atendiendo a criterios filogenéticos, lo cual nos permite observar el proceso de evolución que ha seguido un determinado taxón. La clase Magnoliopsida o Angiospermae descrita por Lindley reúne plantas cuya principal característica es la producción de semillas encerradas en un pericarpo. Otras de sus sinapomorfías son el carpelo cerrado, que se desarrolla en un fruto; óvulo con dos integumentos; cutícula fina del megaesporangio; gametófitos femeninos muy reducidos, generalmente con menos de ocho núcleos; endosperma resultante de la doble fertilización; y estambres con dos pares de sacos polínicos. El clado Eudicotyledoneae (Cantino & al., 2007) incluye a la mayoría de las plantas antiguamente consideradas dentro del grupo parafilético de las dicotiledóneas. Se caracteriza por su polen tricolpado, por las flores cíclicas, y por la presencia diferenciada de las partes internas y externas del perianto, es decir, el cáliz y la corola. 3

Dentro de las Eucotiledóneas, podemos diferenciar otro gran clado, Gunneridae (Cantino & al., 2007), nombradas informalmente en inglés como “core eudicots” (Worberg & al., 2007), no reconocido por la sistemática clásica dada la variedad morfológica que encierra. Realmente, este grupo se diferencia como clado en base a los datos obtenidos a partir de los análisis moleculares (Hoot & al., 1999; Savolainen & al., 2000; Soltis & al., 2000). El clado Rosidae (Cantino & al., 2007) es un gran grupo de eudicotiledóneas que comprende 140 familias. Forma un grupo monofilético, tal y como apuntan los análisis moleculares. Se define por poseer un nectario receptacular, embrión largo, duplicación del genoma, tendencia a la reducción en el número de óvulos por carpelo, gen infA del cloroplasto desfuncionalizado, y ausencia del intrón coxII.i3 en mitocondrias. Su edad se estima entre 117-108 millones de años. Sus primeros fósiles rondan los 94 millones de años (Crepet & al., 2004). Las rósidas comprenden al gran clado Fabidae (Cantino & al., 2007), en el que se encuentran las Fagáceas. Las fábidas no presentan sinapomorfías morfológicas que no estén basadas en los datos moleculares. Dentro del clado Fabidae encontramos el Orden Fagales, descrito por Engler, al que pertenece la familia Fagaceae. Los análisis morfológicos y moleculares apuntan a que es un grupo monofilético. Son plantas leñosas de hábito arbóreo o arbustivo, con flores unisexuales y generalmente en amentos erectos o péndulos. Suelen llevar dos primordios seminales anátropos por carpelo, y su polinización es anemófila principalmente. El primer sistema de clasificación de Cronquist dividía el orden Fagales en tres familias: Fagaceae, Betulaceae, y Balanopaceae (Cronquist, 1981). Sin embargo, siete años más tarde publicaba un nuevo sistema en el que rectificaba su clasificación y separaba Nothofagaceae en una familia aislada, por motivos que discutiremos más adelante (Cronquist, 1988). Actualmente, se considera que el Orden Fagales comprende las familias Betulaceae Gray, Casuarinaceae R.Br., Fagaceae Dumort., Juglandaceae DC. Ex Perleb, Myricaceae A. Rich ex Kunth, Nothofagaceae Kuprian, y Ticodendraceae Gómez-Laur. & L.D. Gómez.

La

familia

de

las

Fig. 1. Sistemática del Orden Fagales según Li & al. (2008).

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notofagáceas, seguida de las fagáceas, son grupos hermanos del resto del Orden Fagales (Fig. 1.) (Li & al., 2008). Algunas sinapomorfías del orden Fagales son la presencia de ectomicorrizas, escamas en las yemas, margen de la hoja dentado, pelos glandulares o estrellados, plantas monoicas, flores en grupos compactos cimosos, muy pequeñas, con un perianto muy reducido; flores estaminadas: inflorescencia una espiga o amento; androceo opuesto a perianto; flores carpelares: estilo íntegro, estigma linear, seco; uno o dos primordios seminales por carpelo, epítropos, unitegumentados o bitegumentados; el tubo polínico penetra en el primordio seminal a través de la cálaza; frutos secos, monospermos y sin endosperma; cotiledones grandes.

3. Deli Delimitac mitac mitación ión En su primer sistema de clasificación, publicado en su obra An integrated system of classification of flowering plants (Cronquist, 1981), Cronquist incluyó a las Notofagáceas dentro de la familia de las Fagáceas. Sin embargo, en The evolution and classification of flowering plants (Cronquist, 1988), pasó a considerarlas como una familia independiente de las Fagáceas. Cronquist argumenta su separación en el hecho de que el polen atribuido al género Nothofagus data de la edad Santoniana o incluso Coniaciense, del Cretácico tardío, mientras que las primeras evidencias de géneros de la familia Fagáceas son algo más tardías (Cronquist, 1988). Los análisis moleculares han arrojado una luz sobre este intenso debate. Las Notofagáceas son actualmente consideradas como una Familia del Orden Fagales que reúne una serie de especies arbóreas originarias del hemisferio sur. Contiene un único género, Nothofagus, emparentados con las hayas del hemisferio norte (Fagus). Se considera que esta familia se originó en el sur de Sudamérica y la península Antártica, de donde se conocen fósiles. Se encuentra principalmente en Australia, Nueva Zelanda, Chile, Argentina, Nueva Guinea y Nueva Caledonia. Las Notofagáceas se caracterizan por producir flores poco visibles, cuyo polen es dispersado por el viento, y por poseer primordios seminales unitégmicos. El género Nothofagus fue descrito por Carl Ludwig Blume en 1850. Se conocen restos de fósiles del antepasado común de las familias Nothofagaceae y Fagaceae que datan del Cretácico tardío. Presentan flores estaminadas similares a las castanoides, algunas de ellas con nectarios, y todas con polinización anemófila.

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La posición del único género de la Familia Balanopaceae, Balanops, también es controvertida. Su polen lo relaciona claramente con el Orden Fagales. El calibio o cúpula que rodea el fruto drupáceo, con forma de bellota, es muy parecido al del género Quercus y otros géneros de la Familia Fagaceae, aunque podría tener origen distinto. Algunos autores (Dahlgren & al., 1985; Thorne, 1992) prefieren situar esta familia en un orden aparte, pero según Cronquist, esta segregación no merecería la pena.

4. Cara Caracteri cteri cterizació zació zación n de la fa familia milia Árboles u arbustos caducifolios o perennes, a veces rizomatosos; anemófilos o rara vez entomófilos, originarios del Mioceno (Manos & Stanford, 2001). Son normalmente monoicos, aunque también se pueden encontrar especies dioicas. Yemas inactivas sésiles, con varias escamas protectoras imbricadas; yemas terminales presentes o ausentes. Hojas alternas, dispuestas en espiral, y simples; estípulas caducas y escariosas; con peciolo, a veces lobuladas. Limbo con nerviación pinnada y márgenes serrados, dentados o enteros; superficies pubescentes al menos cuando son jóvenes. En algunos casos pueden presentar hidátodos y una epidermis mucilaginosa. Los estomas se encuentran únicamente en la cara abaxial. Los tejidos parenquimáticos contienen cristales de oxalato cálcico en forma de drusas y prismas. Las fagáceas presentan felógeno, inicialmente superficial, y nudos trilacunares (con tres trazas foliares). El tejido vascular primario es de tipo sifonostela, formando un cilindro sin haces diferenciados. En algunos casos el xilema podría estar seccionado por radios medulares lignificados, por lo que se trataría de una sifono-eustela. En ningún caso la sifonostela podría ser anfifloemática. El leño poroso puede ser anular, semianular o difuso. Los elementos del xilema tienen tamaños muy variados, y pueden estar tanto solitarios como agrupados. En algunos casos presentan engrosamientos espiralados. También puede presentar tílides, células parenquimáticas invaginadas dentro de las tráqueas que obstruyen su cavidad. El parénquima que los rodea es apotraqueal. El floema secundario puede estar estratificado en zonas fibrosas y parenquimatosas (Watson & Dallwitz, 1992). Inflorescencias unisexuales o andróginas, con flores pequeñas, poco conspicuas y actinomorfas. Flores masculinas reunidos en amentos o dicasios erectos o péndulos, rígidos o flexibles, formados por varios grupos de flores con o sin brácteas. Flores femeninas solitarias o dispuestas en grupos de 1-7(-15) en la base de las inflorescencias 6

masculinas y rodeadas por un involucro basal cupuliforme de brácteas escamoides soldadas, el cual se transforma en una cúpula más o menos envolvente en el fruto o la infrutescencia. Flores estaminadas con brácteas normalmente caducas; perianto sepaloideo dividido en (-4)6(-7) sépalos, a veces soldados; sin pétalos. Androceo diplostémono o polistémono, dialistémono, alternisépalo o no; estambres (3-)6-12(-18 o más), exertos, de filamentos libres; anteras biloculares con dehiscencia por dos aberturas longitudinales, dorsifijas o versátiles; sacos polínicos contiguos; con o sin pistilodios; granos de polen binucleados. Flores pistiladas: cáliz con (-4)6(-7) sépalos, dispuestos en dos verticilos trímeros, dialisépalo o gamosépalo; sin pétalos; pistilo con 1,3(-6 o más) carpelos; tantos estilos como carpelos, separados desde la base; estigmas secos, con o sin estaminodios; gineceo sincárpico; ovario ínfero, con tantos lóculos como carpelos, con placentación axial y en algunos casos apical; 2 primordios seminales en cada lóculo, normalmente bitégmicos, anátropos y crasinucelados; saco embrional de tipo Polygonum. Los núcleos polares se fusionan antes de la fertilización. Frutos indehiscentes, en forma de nuez o sámara con una única semilla rodeada individualmente o en grupos de 2-3(-15) por una cúpula lignificada multibracteada característica, escuamiforme o espinosa, semejante a un involucro pero con distinto origen, dehiscente por valvas en número igual al número de nueces más uno. Pericarpo coriáceo; testa membranosa; sin endospermo; endocarpo peludo en su interior; embrión de igual longitud que la semilla; dos cotiledones carnosos, con almidón o aceites. Germinación fanerocotilar (e.g. Fagus) o criptocotilar (e.g. Castanea), hipogea o epigea (Huang & al., 1999). Los ancestros de las actuales fagáceas presentaban polinización entomófila, lo cual es sugerido por la presencia de nectarios en los fósiles de las proto-NothofagáceasFagáceas, del Cretácico tardío (Nixon, 1989). Los análisis realizados por Manos & al. (2001) sugieren que los géneros “castanoides” (Castanea, Castanopsis, Chrysolepis y Lithocarpus) han retenido caracteres florales plesiomórficos, mientras que la polinización anemófila de Fagus, Trigonobalanus y Quercus tiene tres orígenes independientes. De hecho, el registro fósil del género Trigonobalanus indica que su adquisición de polinización anemófila ocurrió a finales del Paleoceno, aproximadamente 15 millones de años antes de la aparición de fósiles de Quercus.

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La familia contiene ocho géneros, con aproximadamente 1000 especies ampliamente distribuidas, dominantes en los bosques del hemisferio norte, en áreas de clima templado, subtropical y tropical. Son una de las familias más importantes de árboles leñosos en cuanto a biomasa total y uso económico. Son ampliamente utilizadas para producir leña, muebles, forraje para animales, consumo humano… La corteza de algunas especies del género Quercus contiene gran cantidad de taninos, algunos hidrolizables, como el ácido gálico y el ácido elágico; y otros condensados, como las proantocianidinas. Su olor es desagradable, y son amargos y astringentes. No se conocen casos de polipolidía en ninguna población natural de fagáceas. La hibridación interespecífica es común en esta familia, particularmente en los géneros Quercus, Castanea y Lithocarpus (Nixon, 1997). Las Fagáceas, en algunos casos, pueden producir semillas de forma masiva y sincronizada, lo que supone un importantísimo aporte para los animales de los bosques como cerdos salvajes, ciervos o aves migratorias. Existen hongos ascomicetes, como Cryphonectria parasitica (Endothia parasitica), que pueden ser letales para algunas especies de fagáceas, como para los bosques de Castanea dentata. Fagus es el grupo hermano de todas las Fagáceas (Manos & al. 1993; Sauquet & al. 2012).

5. Cara Caracteri cteri cterizació zació zación n de los ggéner éner éneros os La Familia Fagaceae incluye actualmente ocho géneros y aproximadamente 1000 especies, siendo ésta la familia más grande del orden Fagales. Las clasificaciones tradicionales variaban enormemente en el número y delimitación de las subfamilias de las fagáceas. No obstante, la más aceptada actualmente es la de Nixon (1989). La subfamilia Fagoideae comprende a los géneros Fagus, Quercus y Trigonobalanus. Sus rasgos más característicos son la germinación epígea, y la polinización anemófila. Podemos observar una reducción en el número de flores desde los dicasios de Trigonobalanus y Fagus hasta las flores solitarias con cúpulas sin valvas del género Quercus, que también ha adquirido secundariamente germinación hipógea (Manos & al., 2001).

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La subfamilia Castaneoideae reúne a los géneros Castanea, Castanopsis, Chrysolepis, Lithocarpus y Notholithocarpus. Se trata de un grupo cuya monofilia no está comprobada molecularmente (Manos & al., 2001) cuyas principales características son las de poseer germinación hipógea y polinización entomófila. También comparten otros caracteres, como poseer flores masculinas con 12 estambres, anteras dorsifijas y un pistilodio nectarífero. Sin embargo, los posteriores análisis moleculares demuestran que en realidad esta clasificación subfamiliar basada en criterios morfológicos no se sostiene. Los grupos reunidos en la subfamilia Castaneoideae podrían formar un grupo monofilético, aunque no esté comprobado molecularmente, pero de cualquier manera los géneros fagoideos no comparten su antepasado más próximo (Fig. 2 y 3).

Fig. 2. Uno de los cladogramas más parsimoniosos para la Familia Fagaceae obtenido por Li & al. (2008). Aún no incluye al género Notholithocarpus.

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Fig. 3. Cladograma más parsimonioso obtenido por Manos & al. (2001) en el que se ejemplifican los tipos de cúpula de cada taxón. Las valvas se indican con líneas rectas o curvas; los frutos se señalan con círculos o triángulos; y las flores abortadas se indican con pequeñas circunferencias a los lados de los frutos. La clasificación se basa en los resultados de los análisis morfológicos de Nixon y Crepet (1989).

5.1.

Género Castanea

El género Castanea es un género de plantas de la familia de las fagáceas, nativo de las regiones templadas del hemisferio norte. Tiene nueve especies aceptadas de los 176 taxones descritos. Fue descrito por Phillip Miller en 1754. Su tipo es Castanea sativa Mill. Son árboles o arbustos de hojas caducas en invierno, a veces rizomatosos, y entomófilos. Yemas terminales ausentes, yemas axilares ovoides, con dos escamas externas desiguales rodeando varias escamas imbricadas internas. Las hojas son de márgenes aserrados, con estípulas prominentes y tempranamente caducas, con limbo delgado con pelos y nervios secundarios más o menos paralelos no ramificados que se extienden hasta el margen. Cada nervio termina en un diente afilado o arista bien desarrollada. 10

Sus inflorescencias son andróginas, y se disponen en amentos axilares erectos, rígidos o flexibles. Llevan las flores masculinas en su parte distal y las femeninas en la base. Las flores masculinas poseen un cáliz dialisépalo, con 12(-18) estambres, rodeando normalmente el pistilodio. Las flores femeninas se organizan en grupos de 1-3 flores de cáliz dialisépalo urceolado más o menos hirsuto con 6-8 lóbulos; 6-9 carpelos y el mismo número de estilos en el ápice del ovario, ápice cubierto de pelos sedosos adpresos que se extienden hasta la base de los estilos y persistirán en el aquenio derivado de dicho ovario; y 6-8 estambres rudimentarios, cada grupo de flores rodeado por un involucro cupuliforme de brácteas. Sus infrutescencias maduran en el primer año siguiente a la polinización. Poseen una cúpula o calibio de 2-4 valvas connadas marginalmente hasta la maduración, y que encierran completam...