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TRANSMISIÓN SINÁPTICA. SINÁPSIS ELÉCTRICA Y QUÍMICA. TRANSMISIÓN NEURONAL. TRANSMISIÓN SINÁPTICA Conexión funcional entre una neurona y una segunda célula, que puede ser otra neurona, una célula muscular o una glándula. En términos generales, es la transmisión de un cambio de voltaje desde una célula excitable hacia otra célula excitable. (nerviosa-nerviosa, nerviosa-muscular o muscular-muscular) En el SNC la sinapsis ocurre entre dos neuronas: el axón de la primera neurona o neurona presináptica conecta con las dendritas, el soma o el axón de la segunda neurona o neurona postsináptica. Este mecanismo fisiológico tendrá lugar en un espacio o hendidura existente entre ambas células excitables, el espacio sináptico. Se realiza a través de dos sistemas: 

Excitación: cuando se produce una despolarización de la célula.



Inhibición: cuando la célula se hiperpolariza.

CLASIFICACIÓN DE LAS SINAPSIS La transmisión sináptica puede ser de varios tipos: 

ELÉCTRICA:

Se realiza mediante canales directos que transmiten exactamente los impulsos eléctricos desde una célula a la siguiente. Los iones pasan a través de las llamadas uniones estrechas comunicantes o uniones GAP que no son canales, sino porosidades, formadas por dos estructuras llamadas conexones (existe un conexón

en cada membrana), que están formados a su vez, por seis unidades de una proteína: la conexina. Se trata de un acoplamiento eléctrico en el que no existe retraso sináptico. Además, es una comunicación bidireccional puesto que respetando el periodo refractario también puede ir en sentido contrario. 

QUÍMICA:

Casi todas las sinapsis del sistema nervioso central son químicas. El elemento

presináptico

libera

una

sustancia

química

llamada

neurotransmisor que actúa sobre el elemento postsináptico para excitarlo o inhibirlo. La transmisión se realiza por acoplamiento químico. En las células presinápticas, el neurotransmisor se dispone en unas vesículas sinápticas que, al llegar un estímulo, se desplazan a la membrana presináptica con la que se fusionan, liberándose el neurotransmisor por

exocitosis

a

la

hendidura

sináptica.

En

las

membranas

postsinápticas existen unos receptores específicos que captan los neurotransmisores y se introducen en la célula postsináptica por endocitosis. Este tipo de transmisión presenta un retraso sináptico y es unidireccional. En él, tenemos que tener en cuenta la integración sináptica, es decir, que habrá una despolarización a favor del potencial de acción (excitación) y también, una hiperpolarización en contra de este potencial (inhibición). Dependiendo del contacto entre las células excitables, puede ser: o Axosomáticas: comunicación entre el axón y el soma. o Axodendríticas: comunicación entre el axón y la dendrita. o Axoaxónicas: comunicación entre dos axones.

1. TIPOS DE NEUROTRANSMISORES Los neurotransmisores más relevantes son: -

Acetilcolina.

-

Aminas.

-

Aminoácidos y derivados. o GABA: al liberarse se activan canales Cl- y canales K+. Así, la célula se hiperpolariza actuando, por tanto, como inhibidor. o Glutamato: al liberarse se activan canales Na+. Así, la célula se despolariza hasta alcanzar un potencial de acción. Por ello, este es un excitador.

-

Neuropéptidos.

2. MECANISMO DE NEUROTRANSMISIÓN. EXCITACIÓN E INHIBICIÓN La transmisión sináptica química

se

realiza a través

de

un

neurotransmisor y depende de la llegada de un potencial de acción. Cuando llega el potencial de acción al botón sináptico de la célula presináptica, esta se despolariza. Se crea así un mensaje que supone la activación de los canales de Ca2+ a través de los que entra calcio hacia el interior. La entrada de Ca2+ produce la aproximación de las membranas celulares y la liberación de las vesículas sinápticas. Se produce un poro de fusión y se libera el neurotransmisor a la hendidura sináptica. En

las

membranas

postsinápticas

existirán

unos

receptores

esteroespecíficos que captarán al neurotransmisor. Dependiendo del neurotransmisor se abrirán en la nueva célula unos canales u otros generando dos tipos de respuestas o potenciales postsinápticos: 

Respuesta de excitación o potencial excitatorio postsináptico: la entrada del neurotransmisor activa canales ligandodependientes de Na+ /K+ o canales postexcitatorios. A partir

de ellos, entra más Na+ que K+ se escapa, haciendo que el potencial de acción sea menos negativo, es decir, que la célula se despolarice. Estos canales van a favor del potencial de acción. Si el potencial excitador postsináptico alcanza el potencial umbral, se inicia un potencial de acción.



Respuesta de inhibición o potencial inhibitorio postsináptico: la llegada del neurotransmisor a sus proteínas específicas genera la activación o apertura de canales Cl- o canales K+ que van en contra del potencial de acción. Con la entrada de un plus de carga negativa o bien, la retirada de cargas positivas, la célula se hiperpolariza haciendo menos propicia a la membrana postsináptica a iniciar un potencial de acción.

3. INACTIVACIÓN DEL NEUROTRANSMISOR Una vez que el neurotransmisor ha cumplido su función, este debe ser eliminado puesto que se busca alcanzar la condición basal de la célula. Para ello, se inactiva el neurotransmisor mediante varios procesos: 

Recaptación

mediante

transportadores

presinápticos.

El

neurotransmisor liberado por exocitosis es captado por transportadores presinápticos mediando endocitosis (fisión de membranas). 

Degradación mediante enzimas específicos. Por ejemplo, la acetilcolinaestrasa,

que

degrada

la

acetilcolina

en

componentes químicos. 

Difusión del neurotransmisor en la hendidura sináptica. El neurotransmisor al diluirse en el medio, no tiene fuerza suficiente para unirse de nuevo.

4. RECEPTORES DE NEUROTRANSMISORES

Hay varios tipos de receptores: 

Receptores ionotrópicos: canales iónicos que se abren por la unión del neurotransmisor, permitiendo el paso de iones positivos

(canales

catiónicos)

o

negativos

(canales

aniónicos). La apertura y cierre de este tipo de receptor es rápida. En la unión neurona-músculo esquelético, se libera un neurotransmisor: la acetilcolina. Esta se une al receptor aceticolinérgico: un canal de acetilcolina. En el momento en el que entran en contacto, este se hace permeable al sodio y al potasio, es así, un canal nicotínico.



Receptores

metabotrópicos:

receptores

acoplados

a

proteínas G, unas proteínas intermediarias. Tras la activación del receptor, la subunidad alfa de la proteína G se libera al citoplasma celular y abre canales iónicos

específicos

fenómenos celulares

o

bien

produce

una

cascada

de

de larga duración (activación de

enzimas, regulación de la transcripción génica , etc.). Este tipo de receptores está implicado, por ejemplo, en procesos de memoria. Hay varios tipos de receptores metabotrópicos: 

Receptores

acetilcolinérgicos

que

unidos

a

la

acetilcolina (neurotransmisor) activan canales de K+ (sale potasio) provocando la hiperpolarización de la célula. 

Receptores polinérgicos muscarínicos (requieren la presencia de muscarina) que

depende de un

mecanismo interno, en función a la proteína G: una

proteína canal que permea K+. Son utilizados por el Sistema Parasimpático para inhibir o ralentizar acciones. Receptores adrenérgicos que se unen a nolanina,



actuando como enzima (adenilciclasa). El mensajero celular (AMPc) surge del ATP tras una fosforilación proteica.

Se

abren

canales

excitatorios

que

dependerán de células diana.

5. CONO AXÓNICO Y UMBRAL DE EXCITABILIDAD El cono axónico es el inicio del axón, lugar donde se genera la mayor cantidad de potenciales de acción que luego se transmitirán. Se generan allí, ya que hay mayor población de canales voltajedependientes

de

Na+/K+.

Se

forman

entonces,

potenciales

postsinápticos excitatorios que se propagan en forma de espiga primero por conducción y luego por transmisión sináptica.

6. INHIBICIÓN SINÁPTICA Hay varios tipos: 

Postsináptica: activación de canales Cl- y K+ que neutralizan el potencial de acción al hiperpolarizarse la célula.



Presináptica: se comunica un neurotransmisor inhibidor por un axón que desemboca en el axón de otra neurona por el que se está trasmitiendo un potencial de acción, que es detenido. (La liberación del NT por la terminal inhibidora activa canales Cl- y K+ que disminuyen la despolarización producida por el potencial de acción en la terminal presináptica excitatoria. Ello reduce el nº de canales Ca2+ dependientes del voltaje activados, la entrada del catión al terminal y, por tanto,

disminuye la cantidad de NT liberado sobre la neurona postsináptica)

7. INTEGRACIÓN SINÁPTICA Varios terminales presinápticos actúan sobre una misma neurona postsináptica, que irá recibiendo gran cantidad de información. En las membranas postsinápticas hay tanto una sumación espacial como una sumación temporal. La llegada de varios terminales presinápticos provoca una sumación temporal al llegar un tren de impulsos nerviosos en un intervalo corto de tiempo. La integración sináptica es el resultado neto existente del juego entre la regulación o inhibición del potencial de acción y la llegada al umbral para formar este potencial....