Układ wegetatywny. PDF

Preview

Summary

Wykładowca: prof. UG, dr hab. Edyta Jurkowlaniec Kopeć; dr Grażyna Jerzemowska; dr Ziemowit Ciepielewski; dr Irena Majkutewicz; Karolina Plucińska; dr Wojciech Glac; dr Paweł Matulewicz; dr Dorota Myślińska (Katedra Fizjologii Zwierząt i Człowieka). Punkty ECTS: 2. Spis treści: Charakterystyka auton...

Description

Neurofizjologia Ćwiczenie 13. Układ wegetatywny. 1. Charakterystyka autonomicznego układu nerwowego (AUN). Ze względu na budowę i rozmieszczenie poszczególnych elementów układ nerwowy można podzielić na: • ośrodkowy układ nerwowy [OUN] (systema nervosum centrale): o mózg (cerebrum); o rdzeń kręgowy (medulla spinalis); • obwodowy układ nerwowy (systema nervosum periphericum): o czuciowy; o ruchowy: § somatyczny (systema nervosum somaticum); § autonomiczny [AUN] (systema nervosum autonomicum): • współczulny; • przywspółczulny (systema parasympathicum). Autonomiczny układ nerwowy jest zbudowany z zespołów ośrodków nerwowych, dróg nerwowych odśrodkowych i dośrodkowych oraz z nerwów i gałęzi. Czasem nazywany „nerwami życia” lub układem wegetatywnym (roślinnym, łac. vegetativus – rosnący) 1, a jego wcześniejsza nazwa „współczulny” odnosiła się do odpowiedzialności za współczucie między narządami: • John Newport Langley (1852-1925) – brytyjski fizjolog, wprowadził termin „układ autonomiczny” (1903) jako „układ unerwiający struktury inne niż mięśnie poprzecznie prążkowane”. Układ autonomiczny (wegetatytwny) steruje narządami wewnętrznymi, co jest niezależnie od naszej woli. Odpowiedzialny jest za utrzymanie homeostazy wegetatywnej, a jego narządami docelowymi są mięśnie gładkie, mięsień sercowy i gruczoły dokrewne. Regulacja działania tego układu zachodzi na trzech poziomach: ośrodków autonomicznych podwzgórza i rdzenia przedłużonego, łuków odruchowych współczulnych i przywspółczulnych oraz splotów autonomicznych narządowych. W skład mechanizmu regulacyjnego wchodzą dwa przeciwstawnie działające układy: współczulny (sympatyczny) i przywspółczulny (parasympatyczny). Z układu autonomicznego impulsy przekazywane są do narządów wewnętrznych. Steruje on czynnościami niepodlegającymi naszej woli, w odróżnieniu do czynności somatycznych, na które możemy oddziaływać. Układ wegetatywny obok wpływu na narządy wewnętrzne bierze udział w kontroli homeostazy wegetatywnej, oprócz której istnieje homeostaza behawioralna (zachowania się), która należy do układu somatycznego.

1

stan wegetatywny – określenie używane przez klinicystów wobec pacjentów bez świadomości.

Przeważnie wszystkie reakcje wegetatywne są kompleksowo podporządkowane ośrodkom wegetatywnym w mózgowiu, gdzie najważniejszym ośrodkiem jest podwzgórze. 2. Sterowanie centralne układem autonomicznym. NA POZIOME RDZENIA KRĘGOWEGO

Regulacja średnicy źrenicy, podstawowego napięcia ściany naczynia, wydzielania potu. Stymulacja tych ośrodków prowadzi do przyspieszenia czynności serca, rozszerzenia oskrzeli. W tym miejscu znajdują się również ośrodki oddawania moczu, stolca oraz ośrodki odruchów płciowych (erekcji i ejakulacji). NA POZIOMIE PNIA MÓZGU

Hamowanie czynności serca, pobudzenie wydzielania łez, śliny, nasilenie sekrecji soku żołądkowego, trzustkowego i żółci, nasilenie perystaltyki żołądka i jelita cienkiego (jądra nerwu X): • ośrodek naczyniowo-ruchowy – odruchowa regulacja światła naczynia, regulacja ciśnienia tętniczego; • ośrodek oddechowy – regulacja wzorca oddechowego. W rdzeniu przedłużonym ośrodki odruchów ssania, żucia, połykania, kichania, kaszlu i wymiotów. W śródmózgowiu ośrodek odruchu z źrenic oraz akomodacji oka. NA POZIOMIE PODWZGÓRZA (część tylna – ERGOTROPOWA; podkorowy ośrodek integracji czynności organizmu)

Rozszerzenie źrenic, przyspieszenie czynności pracy serca, zwężenie światła naczyń, zahamowanie motoryki układu pokarmowego, wzrost stężenia we krwi adrenaliny, noradrenaliny i glukozy. Odpowiada za regulację produkcji ciepła oraz wywiera hamujący wpływ na rozwój płciowy. Odpowiedź przy podrażnieniu tej grupy jąder jest analogiczna do odpowiedzi na podrażnienie części współczulnej AUN. NA POZIOMIE PODWZGÓRZA

(część przednia – TROFOTROPOWA) Odpowiedź przy podrażnieniu tej grupy jąder jest analogiczna do odpowiedzi na podrażnienie części przywspółczulnej AUN – zwężenie światła źrenic, zahamowanie czynności serca, nasilenie motoryki układu pokarmowego, nasilenie sekrecji soku żołądkowego, trzustkowego i żółci, stymulacja wydzielania insuliny, spadek poziomu glukozy we krwi. Jądra przednie odpowiadają za regulację oddawania ciepła oraz wywierają stymulacyjny wpływ na rozwój płciowy. NA POZIOMIE UKŁADU LIMBICZNEGO

Kształtowanie wegetatywnej składowej emocjonalnych reakcji, regulacja układów odpowiedzialnych za sen i czuwanie, zachowanie seksualne i obronne. NA POZIOMIE MÓŻDŻKU

Koordynacja odruchów autonomicznych i autonomiczno-somatycznych. NA POZIOMIE TWORU SIATKOWATEGO

Wzrost aktywności niżej położonych ośrodków odpowiedzialnych za czynności wegetatywne. NA POZIOMIE KORY MÓZGOWEJ

Złożona kontrola integracyjna czynności wegetatywnych. Aktywacja i hamowanie niżej położonych ośrodków odpowiedzialnych za reakcje wegetatywne. Koordynacja czynności autonomicznych i somatycznych.

Sterowanie zachodzi na zasadzie hamowania wzajemnie zwrotnego tzn. wzmożenie aktywności neuronów jednej części układu autonomicznego, regulujących czynność danego układu, zmniejsza aktywność antagonistycznych neuronów jego drugiej części.

3. Różnice pomiędzy układem autonomicznym a somatycznym. W ośrodkowym układzie nerwowym czynności somatyczne i wegetatywne są ściśle ze sobą sprzężone w odróżnieniu od obwodowego układu nerwowego, gdzie występują wyraźne różnice anatomiczne i ! czynnościowe. Przewodzenie tutaj jest wolniejsze i wynosi ok. 0,5 (włókna niezmielinizowane) tzw. szare " włókna Remaka, a przekaźnikami są acetylocholina i noradrenalina. Mimo tych różnic istnieje ścisła współpraca pomiędzy układem autonomicznym i somatycznym! CECHA

SOMATYCZNY UKŁAD NERWOWY

AUTONOMICZNY UKŁAD NERWOWY

NARZĄD WYKONAWCZY (EFEKTOR)

mięśnie szkieletowe

mięśnie gładkie, mięsień sercowy, gruczoły

ZWOJE

brak

zwoje zlokalizowane wzdłuż kręgosłupa, na peryferii lub w ścianach narządów

LICZBA NEURONÓW UNERWIAJĄCYCH EFEKTOR

jedno

dwa

EFEKT DZIAŁANIA BODŹCA NERWOWEGO NA KOMÓRKĘ EFEKTOROWĄ

tylko pobudzenie

pobudzenie lub hamowanie o wolniejszym przewodzeniu (1-3

zmielinizowane, grube (9-3μm) o dużej szybkości przewodzenia (70! 120 ) "

!

! "

do

18-20 ); przedzwojowe – " zmielinizowane, cienkie (3μm), pozazwojowe – niezmielinizowane bardzo cienkie (1μm) napięcie mięśniowe oraz funkcja paraliż ze zmniejszeniem napięcia SKUTKI ODNERWIENIA zachowane, komórki docelowe oraz zanik wykazują nadwrażliwość Tabela 1. Różnice pomiędzy układem autonomicznym a somatycznym. Dodatkowo można wyróżnić nierównomierne rozmieszczenie ośrodków autonomicznych w mózgowiu i rdzeniu kręgowym vs. metameryczne unerwienie somatyczne, a także występowanie w części odśrodkowej (eferentnej) zwojów autonomicznych (a więc i komórek nerwowych na obwodzie – 2 drogi neuronowe), przy czym w układzie somatycznym zwoje występują na przebiegu dróg dośrodkowych nerwów czaszkowych i rdzeniowych, a sploty – na przebiegu gałęzi brzusznych nerwów rdzeniowych. TYP WŁÓKIEN NERWOWYCH

Podstawowa różnica w układzie wegetatywnym w stosunku do somatycznego polega na tym, że nerwy wychodzące w układzie autonomicznym są zbudowane z 2 neuronów: przedzwojowego i zazwojowego. Głównym mediatorem wydzielanym na zakończeniach włókien somatycznych jest acetylocholina. W układzie autonomicznym wydzielana jest również noradrenalina (w części współczulnej): • układ sympatyczny (współczulny): o wypustki z neuronu przedzwojowego tworzą włókna przedzwojowe, które łączą się z synapsami neuronów zazwojowych. Z kolei wypustki neuronów zazwojowych tworzą włókna docierające do narządów wewnętrznych; o włókna przedzwojowe współczulne wydzielają na swoich zakończeniach przenośnik acetylocholinę (ACh), natomiast włókna współczulne zazwojowe wydzielają na swoich zakończeniach noradrenalinę (z niewielką domieszką adrenaliny). Ze względu na rodzaj przenośnika zazwojowego, który posiada decydujące znaczenie dla czynności danej tkanki, układ współczulny nazywany jest układem adrenergicznym; • układ parasymatyczny (przywspółczulny): o po drodze każdego nerwu przywspółczulnego znajdują się zwoje, które mieszczą się daleko od rdzenia kręgowego, w pobliżu narządów lub w ich obrębie; o przenośnikiem wydzielanym w układzie przywspółczulnym z zakończeń nerwowych jest acetylocholina. Włókna układu przywspółczulnego nazywamy cholinergicznymi, a sam układ – cholinergicznym.

Noradrenalina jest syntetyzowana w synapsach i poza nimi z układu fenyloalaniny, następnie jest uwalniana do płynu pozakomórkowego i dyfunduje do krwi. W czasie przechodzenia jest częściowo rozkładana przez enzymy, a jej ostateczny efekt zależy od ilości czynnych receptorów na błonie komórki oraz od jej czułości. W błonie komórki narządów wewnętrznych znajduje się kilka receptorów adrenergicznych. Wyróżniamy receptory α, w tym α1 i α2 oraz receptory β, w tym β1 i β2. Receptory α są bardziej wrażliwe na noradrenalinę niż receptory β.

Najważniejsze różnice anatomiczne pomiędzy układem współczulnym a przywspółczulnym: •

w części współczulnej włókna nerwowe tworzą przeważnie odrębne nerwy o swoich nazwach, a przywspółczulnej – nie tworzą samodzielnych nerwów, przeważnie wchodzą w skład innych nerwów (np. X);

•

w części współczulnej włókna przedzwojowe są przeważnie krótsze niż w przywspółczulnej, w której zwoje są znacznie oddalone od OUN;

•

stosunek liczbowy włókien przedzwojowych do zazwojowych w części parasympatycznej jest 1:2, a w sympatycznej od 1:15 lub 1:31 a zjawisko to nazywamy dywergencją;

•

w części współczulnej włókna zazwojowe są adrenergiczne (wydzielają noradrenalinę), a w przywspółczulnej – cholinergiczne.

Dywergencja – jeden neuron może łączyć się w obrębie ośrodka z wieloma innymi neuronami i przekazywać im pobudzenie. W ten sposób w trakcie działania bodźca wzrasta liczba pobudzanych w obrębie danego ośrodka neuronów. Konwergencja – impulsy z wielu neuronów mogą zbiegać się na jednym neuronie, skąd docierają do efektorów np. neuron ruchowy (motoneuron) – „wspólna droga końcowa”. 4. Elementy budowy AUN • ośrodki – rogi boczne rdzenia kręgowego lub ośrodki w mózgowiu; • włókna przedzwojowe (część drogi eferentnej AUN) – zazwyczaj posiadające osłonki mielinowe, w części sympatycznej krótsze niż w parasympatycznej, na zakończeniach wydzielana acetylocholina; • zwoje (ciała neuronów drogi eferentnej AUN) – w części współczulnej są w pniu współczulnym blisko kręgosłupa lub w innych miejscach, w części przywspółczulnej zwykle w ścianach narządów docelowych; • włókna zazwojowe (część drogi eferentnej AUN) – aksony komórek zwojowych nieosłonięte. W części współczulnej zazwyczaj długie i na zakończeniach wydziela się noradrenalina, w części przywspółczulnej krótkie i wydziela się acetylocholina.

Stosunek liczbowy długości włókien przedzwojowych do zazwojowych w części parasympatycznej jest 1:2, a w części sympatycznej 1:15 lub nawet 1:32.

Czynności układu wegetatywnego mają charakter odruchowy. Wyzwalane odruchy mogą zachodzić w obrębie tego samego narządu (np. w jelicie cienkim).

Obie części układu mają działanie przeciwstawne (antagonistyczne). Układ współczulny aktywny jest w reakcjach „walcz lub uciekaj” (ang. fight or flight), ma działanie ogólnoustrojowe, aktywując narządy i organy: przyspiesza, zwężą, nasila. Układ przywspółczulny jest związany z pobudzeniem lokalnym,

uaktywnia się w czasie odpoczynku i trawienia, usuwa też skutki nadmiernego pobudzenia układu współczulnego. W warunkach fizjologicznych w ciągu dnia przeważa wpływ układu współczulnego, a w nocy – układu przywspółczulnego. Układ wegetatywny tworzy rozległy system regulacji i chociaż jest mało precyzyjny, to wystarcza do sterowania homeostazą wegetatywną. Mechanizmy homeostazy wegetatywnej sterowanej i kontrolowanej przez ten układ działają automatycznie. W oparciu o informacje, jakich bezustannie dostarczają receptory warto nadmienić, że odbywa się to podświadomie i nie czujemy ich działania (np. nie czujemy tętna, ciśnienia tętniczego krwi, wytwarzania moczu). Dopiero gdy czynność narządu jest upośledzona przez chorobę, uraz, dochodzi do pobudzenia receptorów bólowych w narządach i wysyłane z nich sygnały przez układ wegetatywny przechodzą do mózgu. Te z kolei zawiadują homeostazą behawioralną i wyzwalają odpowiednie zachowanie się człowieka: kładzenie do łóżka, zażywanie leków itp. 5. Geneza antagonizmu funkcjonalnego w układzie autonomicznym. W obrębie układu somatycznego aktywną formą działania jest skurcz. Rozkurcz następuje automatycznie, wspomagany układem mięśni antagonistycznych. Jest to sterowanie pobudzeniem po jednym torze. Mięśnie gładkie rozkurczają się bardzo wolno, brak im też układu mięśni antagonistycznych. Musi więc być stymulacja do skurczu i do rozkurczu. Zapewniają ją obie części układu autonomicznego, który jest głównie układem ruchowym, a od układu somatycznego różni go występowanie komórek nerwowych również na obwodzie. Działanie obu układów na narządy jest przeciwstawne. Gdy układ współczulny pobudza daną czynność to układ przywspółczulny ją hamuje i odwrotnie (np. serce pobudza układ współczulny a hamuje przywspółczulny). Wpływ ten nie jest naprzemienny, lecz stały, toniczny. Jego działanie można porównać do postępowania kierowcy samochodu, który równocześnie naciska pedał gazu i hamulca. Hamowanie, jakie odbywa się w neuronach układu wegetatywnego nazywany hamowaniem obwodowym, w odróżnieniu od hamowania centralnego w ośrodkowym układzie nerwowym (OUN). 6. Układ współczulny.

Zwoje współczulne w liczbie 20-25 po każdej stronie są ze sobą połączone i tworzą po obu stronach kręgosłupa parzysty pień współczulny. Z neuronów zwojów współczulnych przekazywane są impulsy włóknami zazwojowymi do wszystkich tkanek, narządów głowy, szyi, klatki piersiowej, jamy brzusznej i miednicy małej. W części współczulnej szyjnej wyróżniamy zwój gwiaździsty (szyjno-piersiowy), szyjny górny i środkowy. W części piersiowo-brzusznej zwój trzewny, krezkowy górny i krezkowy dolny. 7. Układ przywspółczulny. Układ przywspółczulny (systema parasympathicum) cholinergiczny – złożony z neuronów zlokalizowanych w dwóch odcinkach osi rdzeń-mózg. Część mózgową (czaszkową) tego układu tworzą skupiska w obrębie nerwów czaszkowych: III, VII, IX i X, a część dolna, rdzeniowa znajduje się w odcinku krzyżowym na poziomie S1-S3. Po drodze każdego nerwu przywspółczulnego znajdują się zwoje, które mieszczą się daleko od rdzenia kręgowego, w pobliżu narządów lub w ich obrębie. Dominującą rolę w układzie cholinergicznym odgrywa nerw błędny (X), około 90% włókien przywspółczulnych zawiera właśnie ten nerw. Włókna cholinergiczne docierają do wielu narządów i są w nich rozsiane. Jądra przywspółczulne niektórych nerwów czaszkowych w pniu mózgu (4 nerwy czaszkowe mają domieszkę przywspółczulną) stanowią: • jądro dodatkowe (Westfala-Edingera) w śródmózgowiu (początek III nerwu okoruchowego) – ośrodek zwężający źrenicę i powodujący akomodację soczewki (m. rzęskowy); • jądro ślinowe górne oraz jądro łzowe w moście (początek VII nerwu twarzowego) – ośrodki ślinianki podżuchwowej i podjęzykowej (ślina wodnista) oraz ośrodki pobudzające gruczoł łzowy i gruczoły błony śluzowej; • jądro ślinowe dolne (początek IX nerwu językowo-gardłowego) – ośrodek ślinianki przyusznej; • jądro grzbietowe nerwu błędnego w rdzeniu przedłużonym (początek X nerwu błędnego) – ośrodek sercowy, oskrzeli, gruczołów trawiennych dna żołądka i trzustki, jelit (z wyjątkiem części okrężnicy), pęcherza moczowego.

NARZĄD/UKŁAD

SYMPATYCZNY

PARASYMPATYCZNY

ŹRENICA

rozszerzenie

zwężenie

ŚLINIANKI

mało gęstej śliny

dużo wodnistej śliny

SERCE

pobudza

hamuje

OSKRZELA

rozszerza

zwężą

JELITA

hamuje perystaltykę

pobudza perystaltykę

GRUCZOŁY ŻOŁĄDKA

-

pobudza

CIŚNIENIE TĘTNICZE

podwyższa

obniża

Tabela 2. Porównanie działania części układu wegetatywnego na wybrane narządy....