Zelldifferenzierung PDF

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Zelldifferenzierung...

Description

Aufbau der Zellwand -

Meristematische und wachsende Zellen = primäre Zellwand (Primärwand)

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-> Primärwände benachbarter Zellen durch Mittellamelle miteinander verbunden

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Geringe Anteile an Cellulose; besteht überwiegend aus Hemicellulosen, Pektinen und Zellwandproteinen -> netzartig miteinander verbunden -> Matrix (in die Cellulosefäden eingelagert sind)

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Ausgewachsene Zellen lagern an der Primärwand schichtweise eine sekundärwand auf

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Besteht bis zu über 90% aus Cellulosefibrillen

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Innerste Schicht der Sekundärwand = Tertiärwand

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Durch Cutinisierung bzw. Einlagerung von Lignin können Zellwände zusätzlich modifiziert werden -> dabei stirbt der Protoplast i.d.R. ab

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In pflanzlichen Zellen: Cellulose liegt in Form von Fibrillen vor (Makro-, Mikro-, Micellarstränge)

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Micellarstränge: alle β- Glucanketten parallel angeordnet (Reduzierende Ende am gleichen Ende)

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Benachbarte Ketten sind um die Länge eines halben Glucoseringes verschoben -> zwischen ringsauerstoff des einen und der Hydroxylgruppe des benachbarten Glucosemolekül -> Wasserstoffbrückenbindungen

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 jedes Glucosemolekül durch je 2 WBBs mit 2 Glucosemolekülen des anderen Stranges verbunden

Mittellamelle: -

Besteht aus Protopektin

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Verbindet die Wände benachbarter Zellen fest miteinander

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Wird bei der Zellteilung in der Zellplatte angelegt

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Abgerundete Zellen weichen später (unter Auflösung der Interzellularsubstanz) an den Ecken und kanten auseinander -< bilden luftgefüllte Hohlräume (Interzellularen)

Bildung der Primärwand: -

Golgi-Vesikel (transportieren bei der Zellteilung Material für die Bildung der Zellplatte zum Zelläquator) erhalten Protopektin und auch Komponenten der Primärwand

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Fusion der Vesikel -> Zellplatte – aus dem Membranmaterial der GolgiVesikel auf beiden Seiten der Zellplatte: Entstehung eines Plasmalemmas (auf jeweils jeder Seite)

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Fusionierung der Zellplatte mit der Mutterzellwand -> Bildung einer runterherumlaufenden Leiste

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Bildung der Mittellamelle: Hinzufügen weiterer Polysaccharide (durch GolgiVesikel angeliefert): innerhalb der Zellplatte

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 dreischichtige Zellplatte: Zellwand 1, Mittellamelle, Zellwand 2

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Innerste Schicht enthält hauptsächlich Protopektine

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Äußere Schichten sind der Matrix der Primärwände ähnlich

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Primärwände durch Anlagerung weiterer Schichten von Primärwandmaterial verstärkt

Struktur der Primärwand: -

8-14% Cellulose (Mikrofibrillen liegen wirr durcheinander (Streuungstextur)

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Sind in die Grundsubstanz (Matrix) eingelagert – geht ohne scharfe grenze in die Mittellamelle über

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Xyloglucanmoleküle der Hemicellulose sind mit den Cellulosefibrillen über WBBs verbunden

 Verschlungenes Xyloglucan-Netz, das die eingebetteten Cellulosefibrillen über WBBs hält -

Leichter Umbau der Xyloglucan-Cellulose-Grundstruktur, da WBBs nicht sehr stabil

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Über Ca2+ und Mg2+ Ionen vernetze Pektine im Xyloglucan-Netz

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Primärwand = sehr elastisch, lässt sich auch plastisch dehnen und verformen -> kann mit der Größenzunahme der Zelle beim Wachstum folgen (junge Zweige lassen sich leicht biegen)

Sekundärwand: -

Enthält bis zu 94% Cellulose

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Matrix: Hemicellulose und Strukturproteine

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Aufbau: mehrere Schichten

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Mit Primärwand über Übergangslamelle verbunden (außen Streeungstextur der Fibrillen, auf der später angelegten Seite (innere) parallel Anordnung der Fibrillen (Paralleltextur)

Tüpfel: -

Verbindung benachbarter Zellen über Plasmodesmen

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Beim Dickenwachstum der Zellwand werden bestimmte Bereiche offengehalten

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(corticale Mikrotubuli kommen in Bereichen von Tüpfelanlagen weniger/nicht vor -> Ablagerung von Cellulosefibrillen in der Zellwand bleibt aus) -> unverdickte Bereiche der Zellwand= Tüpfel

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Bei starker Verdickung der wände -> Tüpfelkanäle

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Schließhäute der Tüpfel (= Mittellamelle + beide Primärwände) von Plasmodesmen durchsetzt

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Hoftüpfel: für die Wasserleitungsbahnen

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Große Schließhaut der Tüpfel wird beidseitig von der Zellwand überwallt

 kleiner zentraler Porus

Gewebetypen: -

Differenzierung = Bildung von Zellen verschiedener Struktur und funktion aus ursprünglich gleichartigen meristematischen Zellen (meistens vergrößert sich die Zelle dabei)

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Wachstum = irreversible Volumenzunahme

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Zellwachstum = Wachstum durch Zellvergrößerung

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Teilungswachstum = Gewebe und Organe nehmen durch Vermehrung der Anzahl der Zellen an Größe zu

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Entwicklung = Wachstum und Differenzierung

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Differenzierungsvorgänge: Ausbildung bestimmter morphologischer und chemischer Merkmale -> physiologische Eigenschaften

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-> Leistungen des Protoplasten, dessen Organellen und Strukturen im Differenzierungsprozess gewisse Veränderungen erfahren (z.B. Proplastid -> Chloroplast)

Bildungsgewebe (Meristeme): Zellen sind teilungsfähig + noch nicht funktionell differenziert

Dauergewebe: Zellen haben im Laufe des Differenzierungsprozesses eine bestimmte Gestalt und Funktion erhalten – Zellen stellen Teilungsaktivität ein (können sie sekundär wiedererlangen)

Homogenes Gewebe: eine Art von Zellen Heterogenes Gewebe/Gewebesysteme: verschiedene Arten von Zelltypen Idioblasten: homogenes Gewebe mit einzelnen morphologisch und physiologisch abweichenden Zellen eingestreut

Meristeme: Apikalmeristem: an der Sprossachse und in der Wurzel  Gliedern an der proximalen Seite Zellen ab -> treten in den Differenzierungsprozess (primäres Wachstum) -

Behalten ihren meristematischen Charakter von Beginn der Embryonalentwicklung an bei

Restmeristeme: Abkömmlinge der Apikalmeristeme, behalten ihre Teilungstätigkeit bei/nehmen sie wieder auf in einer Umgebung, die bereits in Dauergewebe differenziert ist (z.B. in Wurzeln das Perkambium, im Spross die faszikulären Kambien der Leitbündel)

Laterale Meristeme: sekundäres Wachstum (-> Umfangserweiterung des primär gebildeten Pflanzenkörpers) (z.B. Kambium, Phellogen)  Entstehen ganz/teilweise aus Dauergeweben, deren bereits differenzierte Zellen -> Rückdifferenzierung -> erlangen Teilungsfähigkeit wieder (werden merismatisch)  Meristemoide: zur Teilung befähigte einzelne Zellen Dauergewebe: -

Abschluss-/Hautgewebe: schützen als äußere Haut oberirdische Organe vor mechanischen Beschädigungen; vermindern Transpirationsverluste

 Grenzen als innere Häute bestimmte Gewebe voneinander ab  Z.b. Epidermis (mit Anhangsgebilden), Cutisgewebe, Endodermis, Korkgewebe

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Absorptionsgewebe: dienen der Aufnahme von Wasser und darin gelösten Stoffen

 Rhizodermis und die Absorptionshaare

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Leitgewebe: transportieren Wasser und darin gelöste organische und anorganische Stoffe über größere Entfernungen

 Z.B. Tracheiden (Gefäße), Siebzellen und Siebröhren  z.B. Leitbündel: in denen Gefäße, Tracheiden, Siebröhren, Geleitzellen + parenchymatische Elemente -> komplexes Leitungssystem

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Festigungsgewebe: verleihen den pflanzlichen Organen die erforderliche mechanische Festigkeit

 Kollenchyme und Sklerenchyme

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Sekretionsgewebe: besorgen die Ausscheidungen bzw. Absonderungen von Stoffen

 Ungegliederte und gegliederte Milchröhren, Harzkanäle, Ölbehälter, Drüsenzellen

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Reproduktive Gewebe: dienen der Fortpflanzung

Wachstum und Differenzierung der Zelle: Meristematische Pflanzenzelle ändert ihren Charakter beim Längenwachstum und Differenzierungsvorgang -

Ausbildung der zentralen Zellsaftvakuole

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Besondere Ausgestaltung der Zellwand

 Zwei eng miteinander verbundene, sich gegenseitig bedingende Prozesse Eigenschaften der Zellwände können noch durch sekundäre An-oder Einlagerungen verändert werden (Zellen können unter Auflösung von Zellwänden miteinander fusionieren Synthese von Inhaltsstoffen (sekundäre Pflanzenstoffe) = Differenzierungsprozess bestimmter Zellen

Zellsaftvakuole Wachstum pflanzlicher Zellen durch Wasseraufnahme 1. Symptom, das den Beginn der Zellvergrößerung (Ende der meristematischen Phase) = Bildung des Vakuoms (= Gesamtheit der Vakuolen einer Pflanzenzelle)

Bildung und Struktur -

Nahezu ganze Zelle vom Plasma erfüllt -> ständiger Membranfluss aus dem ER über Golgi-Apparat -> Bildung zahlreicher Vakuolen (durch Biomembran vom Cytoplasma abgegrenzt)

 Fortgesetzte Wasseraufnahme -> Vergrößerung der einzelnen Vakuolen -> Fusionierung einzelner Vakuolen -> Bildung einer zentralen Zellsaftvakuole

 Kann bis zu 90% der gesamten Zelle ausmachen  Verdrängt den Protoplasten an die Wand -

Ist der Zellkern in einer Plasmatasche in der Vakuole aufgehängt -> Vakuole durchzogen von zahlreichen Plasmafäden

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Plasmaströmungen: verändern die Lage der Plasmatasche und Struktur des Plasmafadennetzes ständig

Tonoplast = Biomembran, die Protoplast von der Vakuole abgrenzt Unterschied zum Plasmalemma: Ausstattung der Transportproteinen -> selektive Permeabilität Funktion: -

Speicherung anorganischer und organischer Substanzen – Aufbau des Turgordrucks Anorganische Substanzen: Ionen, die entweder zeitweise oder dauerhaft gespeichert werden Zeitweise: NO3- (Nitrat) und SO42- (Sulfat)  wenn die Aufnahme der Ionen durch die Wurzeln den aktuellen Bedarf an Stickstoff- oder Schwefelverbindungen übersteigt Dauerhaft: überschüssige Calcium (Ca2+) -Ionen  Aufrechterhaltung der sehr kritischen, niedrigen Calcium-Ionenkonzentration des Cytoplasmas

Syntheseleistung der Pflanzen sehr hoch -> große Vielfalt organischer Verbindungen -

Stoffwechselzwischenprodukte (Metabolite). Werden bei Überschuss kurzzeitig gespeichert -> sofort wieder verfügbar - organische Säuren (z.B. Apfelsäure, Citronensäure) und Aminosäuren

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Speicherstoffe – Zucker in Form von Mono-, Di- oder Oligosaccharide (werden bis zur Wiederverwendung abgelagert)

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Sekundäre Pflanzenstoffe -> zur Erfüllung ökochemischer Funktionen in hohen Konzentrationen vorliegen müssen (müssen dauerhaft in der Zelle vorrätig sein) – z.B. wasserlösliche Farbstoffe mit Attraktionsfunktion (Blütenfarbe)

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Stoffwechselprodukte – nicht verwendbare Stoffwechselschlacken oder für Protoplasten toxische Stoffe (z.B. Oxalsäure) = Exkrete

Die Konzentration der osmotisch aktiven Verbindungen ist in der Vakuole höher als im Cytoplasma -> osmotische Wasseraufnahme in die Vakuole -> Turgor -> solange bis der Zellwanddruck dagegenhält -> Turgor trägt zur Festigkeit des Pflanzenkörpers bei

Zellwandwachstum - Flächenwachstum - Dickenwachstum

Flächenwachstum erst mit Einsetzen der Vakuolenbildung -> Volumenzunahme -> Dehnung des Protoplasten Ständig neue Mikrofibrillenanlagerung (Apposition) -> Wanddicke bleibt unverändert während Flächenwachstum Mit zunehmender Dehnung wird die Maschenweite des fibrillieren Netzes der Primärwand größer -> zahlreiche übereinanderliegende Netze -> Maschenweite nimmt von innen nach außen zu (Multinetzwachstum) Stärkeres Wachstum -> -Fibrillen der äußeren Schichten -> passive Umorientierung in Längsrichtung - nach Beenden des Zellwachstums – Anlagerung weiterer Schichten – Dickenwachstum der Zellwand

 Zunahme des Wanddurchmessers  weniger plastische Dehnbarkeit  mehr Festigkeit

Sklerenchyme (Festigungsgewebe): besonders starkes Dickenwachstum der Zellwand  Wandverdickung der Sekundärwand Cytoplasma stirbt ab Wände durch Lignineinlagerungen sehr hart Kollenchyme: Verdickung der Primärwand (nur einzelne Zellwände oder Zellwandbereiche)  Verdickung durch Verdickungen der abwechselnen Schichten von Cellulose und Pektinen  keine Verholzung

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Plattenkollenchym:

Ecken/Kantenkollenchym:

Parenchymzellen: bilden u.a. das Grundgewebe des Pflanzlichen Körpers - reich an Interzellularen -> Bilden Durchlüftungssytem -

Photosynthesegewebe (Chlorenchyme): reich an Chloroplasten

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Wasserspeichergewebe (Hydrenchyme): Pflanzen an trockenen Standorten mit großen Vakuolen

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Speichergewebe: Speicherung von Reservestoffen

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Transferzellen: oft an Übergangsstellen von Grund- und Leitgewebe; vor allem Transportfunktion

Bei äußeren Einflüssen z.B. Verletzung, können Parenchyme des Grundgewebes durch Rückdifferenzierung wieder merismatisch werden  als Kallus Wunden verschließen

Epidermiszellen: Abschlussgewebe -

Lückenlos (keine Interzellularen)

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Mechanischer Schutz der Oberfläche

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Kontrolle von Gasaustausch und Wasserdampfabgabe

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Flächig ausgedehnt

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Enge Verzahnung benachbarter Zellen  erhöhte mechanische Beanspruchbarkeit

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Monokotyle: Epidermiszellen in Längsrichtung gestreckt

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Außenwände der Epidermiszellen sind (außer an feuchten Standorten) durch mehrere Sekundärwandschichten verdickt

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An Außenfläche von lückenloser Cuticula überzogen  darunterliegende Zellwandschichten können neben Cellulose auch Cutin enthalten (dazwischen Protopektin) > Cuticularschichten

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Epidermis enthält i.d.R. keine Chloroplasten (sonst Leukoplasten), nur bei Schatten- oder Wasserpflanzen

Steinzellen = Sklerenchymzellen -

Sehr starke Sekundäre Wandverdickungen -> alle Wände -> nur kleinen Lumen übrig

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Tüpfel werden zu Tüpfelkanälen

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Festigkeit wird noch durch Ligningeinlagerungen gesteigert

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Stark verholzte Steinzellen – plasmatischer Inhalt abgestorben  Festigungselemente bei Gewölbekonstruktionen (z.B. Nussschale)

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Oft auch im parenchymatischen Gewebe eingestreut – Fruchtfleisch (Birne)

EP = Epidermis, R = Rindenparenchym, SK = Sklerenchymring, K = Kambium, PH = Phloem, XY = Xylem, T = Trachee, MP = Markparenchym. Sklerenchymatische Gewebe bestehen stets aus toten Zellen. Ihre Festigkeit erhalten Sklerenchymzellen durch sehr dicke Sekundärwände.

Prosenchymatische Zelle Langgestreckt, fadenförmig -> Ergebnis eins eindimensionalen Zellstreckungswachstumes -> Längswachstum der Zellspitzen = Spitzenwachstum (unipolar -> Wurzelhaare, Trichome, Pollenschläuche, Pilzhyphen)

Haare/Trichome: durch lokales Auswachsen einzelner Epidermiszellen

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Mit ihrem unteren Teil in der Epidermis verankert

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Schaft erhebt sich über Epidermis

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Ausgestaltung: ein- oder mehrzellig, verzweigt oder unverzweigt, lebend oder abgestorben

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Manchmal Wände der Haare durch Sekundärverdickung vielschichtig (Baumwollhaar)

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Erhalten Zellwandeinlagerungen -> Veränderung der mechanischen Eigenschaften

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Drüsenhaare, Absorptionshaare, Brennhaare

Kollenchymzellen: -

Lokale Verdickung der Primärwande

Kantenkollenchym: Verdickung der Kanten der Zellen Plattenkollenchym: Verdickung der ganzen Wände, andere unverdickt

Sklerenchymfasern: -

Gleichmäßige Verdickung der Sklerenchymzellen

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Regelmäßig geschichtet

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Fasern mit unverholzten Wänden z.B. Leinfaser -> hohe Elastizität

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Lignineinlagerungen -> starr z.B. Holzfasern

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sind am Ende zugespitzt

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haben spaltförmige Tüpfel

Streichrichtung der parallel gelagerten Cellulosefibrillen -> auschlaggebende Bedeutung für mechanische Eigenschaften Fasertextur: -

Parallel zur Längsachse

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Hohe Zugfestigkeit, wenig dehnbar

Schraubentextur -

Fibrillen laufen schrauben um die Längsachse

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Lein-, Hanf- und Holzfasern

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Starke Dehnbarkeit

Ringtextur: -

Fibrillen verlaufen senkrecht zur Längsachse

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Milchröhren (kein Zugbanspruchung), stehen unter Innendruck

Tracheiden: -

Langgestreckte (an den Enden zugespitzt) Zellen des Xylems

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Dienen der Wasserleitung

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Bei stärkerer Verdickung ihrer Wände auch Festigungselemente

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Zellwände sind (Leitungsfunktion) stark getüpfelt – vor allem an den Endwänden

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Plasmatischer Inhalt ist im funktionstüchtigen Zustand abgestorben

Milchröhren: -

Gegliedert oder

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Ungegliedert: mehrkernige Zellen (Gummibaum, Oleander)

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Durchziehen als langgestreckte und weitverzweigte Schläuche den Pflanzenkörper

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Milchsäfte enthalten verschiedene Verbindungen z.B. Zucker, Stärke, Eiweiß, Öle, Kautschuk

Zellfusionen -> leistungsfähiger: Leitungssysteme, deren Zellen unter teilweiser oder völliger Auflösung der Querwände -> offene Verbindungen -> = Zellfusion (meist mit Weitenwachstum zuvor -> Transportleistung vergrößern) Siebröhren, ausdauernde, durch Zellfusion einzelner Siebröhrenglieder entstandene Zellfäden mit siebartig durchbrochenen Querwänden, die der Leitung der Assimilate (Assimilattransport) dienen. Siebröhren sind Bestandteil des Siebteils (Phloem) der Bedecktsamer. Sie gehen durch inäquale Teilung gemeinsam mit den Geleitzellen aus der Siebröhrenmutterzelle hervor. Im Gegensatz zu vielen anderen Elementen des Leitsystems ist die Zellwand bei Siebröhren nicht verdickt, da der Stofftransport unter Druck (Druckstromtheorie) erfolgt. Siebröhren und Siebzellen: -

Ferntransport organischer Stoffe -> Siebelemente des Phloems

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Querwände durch Siebporen durchbrochen

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Pteridophyten (Farnpflanzen) und Gymnospermen (Naktsamer): Siebzellen weisen in ihren Endwänden (zugespitzt, an das Ende einer benachbarten Zelle grenzend) mehrere Siebporen umfassende Siebfelder; tubuläre Ausläufer des ER durch die Poren

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Angiospermen:

Poren

deutlich

größer,

von

Cytoplasmasträngen

durchzogen -

Siebporen sind mit Kallose ausgekleidet

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An den seitlichen wänden: Siebplatten

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Protoplasma der Siebzellen und Siebröhren besitzen ein Plasmalemma -> im ausdifferenzierten Zustand kein Tonoplast mehr -> ganze Zelle mit Zellsaft ausgefüllt, in dem die Assimilate gelöst sind

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Hoher Gehalt an Assimilaten -> Siebröhrenprotoplast unter Druck  bei mechanischen Beschädigungen -> weite Strecken funktionsunfähig  allerdings werden die Siebplatten durchz...