15. Genes Homeóticos PDF

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TEMA 15: GENES HOMEÓTICOS  Genes homeóticos La elección de qué estructuras se van a formar en cada segmento depende de los genes homeóticos que se expresan en segmentos completos o grupos de segmentos.  Los genes homeóticos en Drosophila melanogaster La mayor parte de los genes homeóticos de D. melanogaster está localizada en dos regiones específicas del cromosoma 3. En cada una de estas regiones se agrupan varios genes formando los que se denominan: a) Complejo Antennapedia (ANT-C). Este complejo contiene 5 genes:  Gen labial (lab) y deformed (dfd): especifican segmentos de la cabeza.  Gen sex combs reduced (scr) y antennapedia (antp): intervienen en los segmentos torácicos.  Gen proboscipedia (pb): parece que actúa solo en adultos, y la mutación de este gen provoca que los palpos labiales se transformen en patas. b) Complejo Bithorax (BX-C). Este complejo contiene 3 genes diferentes:  Gen ultrabithorax (Ubx): actúa sobre el tercer segmento torácico y el primero abdominal.  Gen abdominal A (abd A) y abdominal B (abd B): determinan los segmentos abdominales. El orden en que se expresan los genes en las distintas partes del embrión es el mismo que ocupan en el cromosoma. Todos estos genes tienen una secuencia muy conservada, la “caja homeótica” (homeobox), que codifica un homeodominio, una secuencia polipeptídica de unión específica al ADN.

Hoy día se considera que los complejos Antennapedia (ANT-C) y bithorax (BX-C) son partes de un solo complejo de genes homeóticos HOM-C y forman lo que se denomina una familia génica. El proceso de desarrollo en Drosophila es similar a los procesos que tienen lugar en eucariotas superiores como vertebrados y humanos.

 Genes homeóticos en Vertebrados El hecho de que los homebox de los diversos genes homeóticos de Drosophila sean muy similares llevó a buscar otros genes homéoticos utilizando el homebox como sonda. En Drosophila aparecieron varios genes homeóticos que, en princio, no eran genes homeóticos selectores. También aparecieron genes con homebox en distintos grupos animales y hasta en humanos. Los genes homeóticos de vertebrados, denominados genes Hox, son similares a los de Drosophila, son genes ortólogos (aquellos que son semejantes por pertenecer a dos especies que tienen un antepasado común). Se organizan en complejos, cumplen funciones equivalentes que en Drosophila y especifican la construcción del plan corporal del cuerpo. Aparecen en todos los grupos animales que tienen patrón de segmetación. En vertebrados hay cuatro complejos de genes homeóticos HoxA, HoxB, HoxC y HoxD. Cuando se alinean estos complejos entre sí junto con HOM-C. Se observan similitudes entre los genes en posiciones equivalentes. También hay genes parálogos (son aquellos que se encuentran en el mismo organismo, y cuya semejanza revela que uno procede de la duplicación del otro).

El gen hedgehog (hh) es un gen de polaridad de segmentos en Drosophila. El gen sonic hedgehog (shh) es un gen ortólogo en vertebrados y se expresa en la parte posterior de los primordios de extremidades. Mutaciones en ese gen producen duplicaciones simétricas de las estructuras. (Ejemplo: polidactilia en los seres humanos)....