1.7 Osificación - Apuntes - PDF

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TEMA 1.7 OSTEOGÉNESIS U OSIFICACIÓN El hueso se desarrolla mediante la sustitución de un tejido conjuntivo preexistente. Se han observado dos modelos de formación de hueso. La osteogénesis intermembranosa (desmal o directa), que rinde hueso membranoso, es aquella en la que se deposita hueso directamente en el tejido mesenquimoso primitivo. La osteogénesis endocondral es aquella en la que el tejido óseo sustituye a un cartílago hialino preexistente, una estructura central del futuro hueso. Este proceso rinde huesos cartilaginosos. En ambas se deposita primero el hueso de tipo inmaduro, que posteriormente se organiza en laminar. OSIFICACIÓN DESMAL, DIRECTA O INTERMEMBRANOSA Las células mesenquimales, inmersas en un tejido muy vascularizado, se agregan sin un cartílago intermedio. Estas células se diferencian a osteoblastos y empiezan a secretar matriz ósea, conformando un blastema a su alrededor. Después de depositarse el osteoide, se utilizan catines de calcio, transportados por los vasos sanguíneos, en el proceso de mineralización; formándose un tejido óseo primario. Los osteocitos, que han madurado a partir de osteoblastos quedan atrapados dentro del osteoide calcificado, y se conectan entre ellos a través de prolongaciones celulares que se extienden a lo largo de canalículos. En la superficie del osteoide, los osteoblastos continúan depositando matriz por aposición. Se forman así numerosos centros de osificación, que al final se fusionan, constituyendo una red de trabéculas orientadas de forma totalmente aleatoria. Por eso, a este primer estadio óseo se lo denomina hueso esponjoso. Los osteoclastos permiten la remodelación del hueso. En el hueso laminar las fibras de colágeno recién sintetizadas se disponen en haces regulares. Las laminillas se disponen en anillos concéntricos alrededor de un vaso sanguíneo central que ocupa el canal de Havers, y forman osteonas. Los huesos membranosos continúan siendo hueso esponjoso en su centro, el diploe, que se rodea de una capa interna y otra externa de tejido compacto. La condensación de las capas de mesénquima externa e interna forma el periostio y el endostio, respectivamente. En ellos se encuentran células fusiformes con capacidad de convertirse en células osteoprogenitoras. En el momento del nacimiento, el desarrollo del hueso de la porción bobedal del cráneo no está completo y los huesos se separan por espacios (fontanelas) que albergan tejido osteogénico. Los huesos de un niño pequeño albergan una matriz ósea esponjosa y laminar. OSIFICACIÓN ENDOCONDRAL Es el proceso mediante el cual la estructura de cartílago esquelético se sustituye por hueso. Los huesos de las extremidades, la columna vertebral y la pelvis derivan de una estructura central de cartílago hialino. En un primer momento, se forma un centro de osificación primario (manguito óseo) a partir de la zona de erosión de cartílago hialino en la diáfisis del hueso largo. Este centro deriva de la proliferación de condorcitos que han depositado una matriz extracelular que contiene colágeno tipo II. Poco después, los condorcitos de la zona central del cartílago experimentan maduración hasta la hipertrofia y sintetizan colágeno X (marcador de condorcitos hipertróficos) en la matriz. Los factores angiogénicos secretados por estos condorcitos hipertróficos inducen la formación de vasos a partir del pericondrio. Las células osteoprogenitoras y hematopoyéticas llegan con los vasos sanguíneos recién formados. Tras iniciar la formación del manguito, los condrocitos hipertróficos sufren apoptosis conforme se va produciendo la calcificación de la matriz en el tercio medio de la diáfisis de la estructura de cartílago. Al mismo tiempo, las células osteoprogenitoras del pericondrio forman un delgado

collarín perióstico de hueso alrededor del punto central de la diáfisis. En consecuencia, el centro de osificación primaria acaba situado dentro de un cilindro de hueso inicialmente esponjoso. Los vasos sanguíneos invaden el espacio previamente ocupado por los condrocitos hipertróficos y se ramifican y proyectan hacia uno de los extremos del centro de osificación. Los extremos ciegos de los capilares acaban alcanzando las cavidades formadas dentro del cartílago calcificado. Las células osteoprogenitoras y las células madre hematopoyéticas alcanzan el centro del cartílago calcificado a través del tejido conjuntivo que rodea a los vasos invasores. Las células progenitoras de tejido óseo se diferencian a osteoblastos, que se agregan en las superficies del cartílago calcificado y empiezan a depositar osteoide. En esta fase del desarrollo, el centro de osificación primaria se organiza en la diáfisis. Posteriormente se desarrollan centros de osificación secundaria en las epífisis por infiltración de vasos sanguíneos y mesénquima. Todo el cartílago epifisario se sustituirá por hueso esponjoso salvo en la superficie articular y un delgado disco denominado cartílago de crecimiento epifisario, localizado entre la epífisis y la diáfisis. Este cartílago de crecimiento es responsable del posterior crecimiento longitudinal del hueso. La metáfisis es la parte de la diáfisis situada más cerca de la epífisis. El cartílago de crecimiento epifisario se localiza entre la metáfisis y la epífisis y se terminará sustituyendo por hueso de densidad especialmente elevada, que constituye una zona denominada línea epifisaria. El crecimiento en longitud de los huesos largos depende del crecimiento intersticial del cartílago hialino, al tiempo que el centro de cartílago se va sustituyendo por hueso en las zonas de osificación equidistantes. Zonas de osificación endocondral El depósito de hueso en el centro de la diáfisis viene antecedido por un proceso de erosión en la estructura de cartílago hialino. Este centro de erosión, el centro de osificación primaria, se extiende en las dos direcciones de la estructura, en paralelo a la formación del collarín perióstico. Histológicamente, se pueden distinguir cuatro zonas fundamentales, desde el extremo del cartílago hasta la zona de erosión: · Zona de reserva: constituida por cartílago primitivo hialino y responsable del crecimiento en longitud del hueso, además de los procesos de depósito y erosión. Los condrocitos “huyen” a la vez que la erosión mediada por los osteoclastos “persigue” a los que se encuentran en la zona de reserva. · Zona proliferativa: se caracteriza por la proliferación de los condrocitos, que se alinean como pilas celulares paralelas. Esta zona de actividad mitótica representa la zona de “huida” del cartílago, mecanismo que culmina en la elongación del hueso. · Zona hipertrófica: se define por la apoptosis de los condrocitos y la calcificación de la matriz territorial que rodea a las columnas de condrocitos previamente proliferados. · Zona de invasión vascular: es el lugar donde los vasos atraviesan los tabiques transversales y llevan a las células osteoprogenitoras en emigración con ellos. Condrocitos Hipertróficos Influyen de forma importante en el crecimiento del hueso, con varias características funcionales. Dirigen la mineralización de la matriz cartilaginosa circundante; atraen vasos sanguíneos mediante la secreción de factores angiogénicos; reclutan a los macrófagos (condroclastos) para

que degraden matriz cartilaginosa; instruyen a los condrocitos adyacentes al pericondrio para que se diferencien en osteoblastos formadores del collarín óseo; y producen colágeno de tipo X. Tras completar sus misiones, experimentan apoptosis. CRECIMIENTO PERIÓSTICO La formación del hueso perióstico consiste en la transformación del hueso trabecular, producido por osificación desmal, en hueso laminar compacto, que se forma por debajo del periostio siguiendo la diáfisis. La misión es construir un soporte cilíndrico fuerte alrededor del hueso endocondral hueco en desarrollo y de la médula ósea roja, que está también apareciendo. Las crestas y los surcos del tejido ocupados por vasos y revestidos de osteoblastos avanzan unos hacia otros y acaban rodeando a los vasos del periostio dentro de un túnel. Los vasos sanguíneos longitudinales se convierten en el centro de las osteonas; los vasos nutricios transversales ocuparán los canales de Volkmann. El crecimiento óseo por aposición sigue produciéndose por debajo del periostio para dar lugar a las laminillas circunferenciales externas. Los osteoblastos que revisten el endosito forman las laminillas circunferenciales internas. REMODELACIÓN ÓSEA Es un proceso continuo y aleatorio que consiste en la sustitución del hueso formado y del hueso viejo en una secuencia de reabsorción-producción, con la participación de los osteoblastos y los osteoclastos. El remodelado de hueso cortical se produce en una osteona antigua y se sigue de la reorganización de una nueva. Los osteoclastos empiezan a erosionar las laminillas que se encuentran frente al canal central hasta que llegan a las laminillas más externas. Este proceso se define como cono de corte. Las laminillas residuales son empujadas entre las osteonas intactas presentes, formando las laminillas intersticiales. El acto de inversión osteoclasto-osteoblasto indica el comienzo de proceso de reconstrucción. Los osteoclastos progresan desde la periferia a la zona central del canal. El punto de inicio de la reconstrucción viene indicado por la línea de cementación, una estructura que absorbe las microfracturas creadas por las fuerzas de carga que actúan sobre el hueso. El remodelado del hueso trabecular tiene lugar mediante la misma secuencia de reabsorción por los osteoclastos y la inversión en osteoblastos. La diferencia es que el proceso se produce en la superficie ósea....