2004 Losanimales Cap 1 - La Zoología, como la etimología de su nombre indica (del griego zoon ‘animal’ PDF

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La Zoología, como la etimología de su nombre
indica (del griego zoon ‘animal’ y logos ‘discurso
sobre’, ‘estudio de’) y en su sentido más
amplio, es la ciencia que estudia a los animales en todas
sus facetas. Sin embargo, es evidente que en la actualidad
existen multitu...

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LOS ANIMALES, OBJETO DEL ESTUDIO ZOOLÓGICO Chapter · January 2004

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2 authors: Carmen Zamora-Muñoz

Juan Gabriel Martínez

University of Granada

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LOS ANIMALES,

OBJETO DEL ESTUDIO ZOOLÓGICO Carmen Zamora Muñoz y Juan Gabriel Martínez Suárez

LAS FORMAS PRIMITIVAS DE VIDA TIPO MICROBIANO QUE HABITARON LA TIERRA HACE 3.500 MILLONES DE AÑOS DIERON LUGAR, A LO LARGO DEL PROCESO EVOLUTIVO, A LA DIVERSIDAD DE ESPECIES ACTUALES

C

A P Í T U L O

1

 CONCEPTOS DE ZOOLOGÍA Y DE ANIMAL

a Zoología, como la etimología de su nombre indica (del griego zoon ‘animal’ y logos ‘discurso sobre’, ‘estudio de’) y en su sentido más amplio, es la ciencia que estudia a los animales en todas sus facetas. Sin embargo, es evidente que en la actualidad existen multitud de disciplinas científicas, o ciencias, que también tienen como objetivo el estudio de diferentes aspectos de la vida de los animales: estructura, función, origen, evolución, comportamiento, interacciones. Algunas de estas disciplinas son (por orden alfabético) las siguientes: Anatomía, Conservación, Embriología, Etología, Evolución, Filogenia, Fisiología, Histología, Morfología, Paleontología, Parasitología, Sistemática, Sociobiología, Veterinaria... Ante la gran cantidad de disciplinas enumeradas y que tendrían como objeto de estudio a los animales, es interesante profundizar un poco más en la etimología de esta palabra ya que con ello empezaremos a entender algunos de los problemas que la Zoología tiene planteados hoy día, tanto académica como científicamente. El término “animal” es un concepto aparentemente claro y aplicable a numerosos grupos, pero en algunos casos se necesita de definiciones muy matizadas. Animal proviene del vocablo ánima del latín, que significa ‘aliento’ o ‘alma’. Entre los seres dotados de ánima,

L

FIGURA 1. DIVISIÓN DE LOS ANIMALES EN CINCO REINOS SEGÚN WHITTAKER (1969) Eucariotas pluricelulares móviles y heterótrofos

Eucariotas pluricelulares no móviles y heterótrofos ANIMALIA

FUNGI

Eucariotas unicelulares y coloniales

PROTISTA

Procariotas unicelulares y coloniales

MONERA

Eucariotas pluricelulares autótrofos

Aristóteles distinguía a los vegetales como seres dotados de un ánima vegetativa o vital, a los animales como aquellos seres dotados de un ánima sensibilis y a las personas con un ánima rationalis. Por tanto, el objeto de estudio de la Zoología se reduciría a los seres dotados de un alma sensible pero no racional o, como se ha venido aceptando de forma clásica: la Zoología estudia a los animales no racionales, descartando por tanto de su estudio al ser humano. A pesar de la aceptación del origen animal de los seres humanos, esto no ha supuesto la inclusión de la especie humana, de forma clara, en el objeto de estudio de los zoólogos, sino que ésta sigue siendo estudiada básicamente por la Medicina y la Filosofía, ciencias que, desde Aristóteles, han sido las que se han encargado mayoritariamente del estudio de esta especie animal. La definición de “animal” siempre ha estado ligada a la división de los seres vivos en Reinos, y, ya desde las primeras clasificaciones propuestas en la antigua Grecia, los animales aparecen como un grupo de organismos bien establecido con unas pocas matizaciones. En 1969, Whittaker propuso la división de los seres vivos en cinco Reinos: MONERA (procariotas, no productores de metano), PROTISTA (eucariotas unicelulares), FUNGI (pluricelulares, sapróbicos, heterótrofos), PLANTAE (pluricelulares, fotosintéticos, autótrofos) y ANIMALIA (pluricelulares, consumidores, heterótrofos). A esa lista hoy día se añade uno más: ARCHAEBACTERIA (procariotas anaeróbicos productores de metano), e incluso, muy recientemente, Cavalier-Smith ha propuesto una reordenación posterior en: BACTERIA, PROTOZOA, ANIMALIA, FUNGI, CHROMISTA y PLANTAE. Estas divisiones de los seres vivos, ya sea en cinco o seis Reinos, suponen la exclusión de los Protozoos (protistas con rasgos animales) del Reino Animal, considerándose como animales (Metazoos) a

PLANTAE

En resumen, la Zoología aborda hoy básicamente los mismos temas que desde Aristóteles, con la diferencia en cuanto al número de taxones para estudiar y al conocimiento que se tiene de cada uno, además de que en tiempos de Aristóteles no existía como doctrina propia.

LOS PORÍFEROS (ESPONJAS) SON LOS MIEMBROS MÁS ANTIGUOS DE LOS METAZOOS ACTUALES. EN EL RECUADRO DE LA IZQUIERDA PUEDE OBSERVARSE UNA AGRUPACIÓN DE COANOCITOS, CÉLULAS TÍPICAS DE ESTE GRUPO

Otro problema distinto con el que se enfrenta la Zoología estriba en el objetivo de la investigación o estudio de esta disciplina. Cuando nos encontramos ante un animal, las preguntas que surgen son: qué es, cómo es, qué hace, cómo vive, dónde vive, cómo funciona..., entre otras muchas. Hoy día la respuesta a estas preguntas vendría dada por disciplinas muy diversas, entre otras y respectivamente, por la Sistemática, la Morfología y Anatomía, la Citología, la Etología, la Ecología y la Fisiología, lo cual nos trae el problema de si la Zoología existe como disciplina integral o se trata de una amalgama de disciplinas relacionadas. Es decir, ¿no queda nada para la Zoología?, ¿de qué se ocupa la Zoología?, ¿cuál es la competencia de la Zoología? Los límites entre las distintas disciplinas que se encargan del estudio de los animales, así como su asignación a una u otra ciencia, son imprecisos o cuando menos cuestionables, pues hay temas comunes o aspectos que se tratan (en mayor o menor medida) en diver-

sas disciplinas, no pudiéndose afirmar que sean exclusivos de una sola. La problemática de definir los objetivos de la Zoología ha sido abordada por los zoólogos en numerosas ocasiones, llegando en todas a conclusiones muy similares a la definición de Zoología que se incluye en el diccionario de Biología de la Oxford University Press:

Si para ello tiene que ayudarse de la Citología, la Anatomía, la Fisio-

FIGURA 2. LA TEORÍA COLONIAL, CON DIFERENTES VARIANTES, SUGIERE QUE A PARTIR DE UN PROTOZOO COLONIAL SIMILAR A LOS ACTUALES COANOFLAGELADOS HABRÍAN SURGIDO LOS PRIMEROS METAZOOS Cnidaria ancestral

Collaria ancestral (Ctenophora)

Bilateria ancestral (Platyhelminthes)

N

K Archipolipo

M H

Archibilateria

J

Planula

L

G F

Archiplanula

Planula Protoplanula

D

E C

Porifera

Placozoa

Blastuloide

B

Blástula

A

Colonia coanoflagelada

logía, la Ecología o la Etología, entre otras disciplinas, no por ello deja de hacer Zoología. En este sentido,

 EL ORIGEN DE LOS ANIMALES Con el desarrollo de la teoría de la evolución de Darwin, basada en la descendencia con modificación a partir de un origen común y en la selección natural como motor del cambio evolutivo, se acentuaron entre los zoólogos las controversias sobre el origen de los animales. La opinión más generalizada es que los animales evolucionaron a partir de organismos unicelulares eucariotas, pero no existe acuerdo sobre el grupo unicelular ancestral, ni sobre el camino o caminos que ha seguido el proceso, es decir, si el origen es mono o polifilético.

el debate científico se produce necesariamente entre diferentes hipótesis, más o menos especulativas. Con respecto al organismo que dio lugar a los Metazoos, la mayoría de los zoólogos asume que los Metazoos se originaron a partir de colonias de Protozoos Coanoflagelados, lo cual es recientemente apoyado por morfólogos y por estudios de índole molecular, y es asumido como explicación más plausible por los libros de texto más modernos. Sin embargo, tras los estudios realizados por W. E. G. Müller de numerosos genes de Poríferos (considerados los miembros más antiguos de los Metazoos actuales), se obtuvieron sorprendentes resultados que podrían cambiar dichas asunciones. Así, se ha postulado que todas las proteínas de señalización inter e intracelular conocidas de miembros actuales de los Metazoos modernos existieron en el ancestro común de todos los Metazoos, y que Metazoos, Hongos y Plantas superiores comparten entre ellos una serie de moléculas de adhesión celular, así como de señalización intracelular, por lo que estos tres Reinos debieron compartir un ancestro unicelular común.

). FIGURA 3. ESQUEMA DE LAS RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE PLANTAS, HONGOS Y ANIMALES. HIPÓTESIS DE URMETAZOA (MÜLLER, 2001) Deuterostomia Ctenophora Cnidaria Porifera

Fungi Urmetazoa Viridiplantae

, Debido a la ausencia de pruebas paleontológicas,

Ancestro (unicelular)

Urbilateria

Protostomia

EL TÉRMINO “ANIMAL” PROVIENE DEL VOCABLO LATINO ANIMA, QUE SIGNIFICA “ALIENTO” O “ALMA”. ES UN CONCEPTO APARENTEMENTE CLARO Y APLICABLE A GRUPOS MUY DIVERSOS.

EN LA IMAGEN, CORALES AMARILLOS

ACTUALIDAD PARAZOA

PLATELMINTOS

C NIDARIOS

M OLUSCOS

NEMATODOS

ARTRÓPODOS

ANÉLIDOS

CORDADOS

E QUINODERMOS

posteriores dudan de la veracidad de las filogenias obtenidas, e incluso se han obtenido muchas otras que apoyan el monofiletismo. Por otro lado, estudios moleculares recientes, que utilizan métodos de clonación de ADN complementario (ADNc) para obtener proteínas informativas de relaciones filogenéticas (en contraste con los estudios de secuencias de ADN recombinante, que resultaron ambiguos), l.

Pseudocelomados Cuerpo sin cavidad PROTÓSTOMOS Celoma de masas celulares

DEUTERÓSTOMOS Celoma del tubo digestivo

Celoma Simetría radial Simetría bilateral Verdaderos tejidos

PROTISTA ANCESTRAL

Actualmente hay más partidarios del monofiletismo de los Metazoos que del polifiletismo. Los argumentos que esgrimen los primeros están basados en estudios morfológicos, moleculares y paleontológicos y, de entre ellos, podemos destacar: 1.— Todos los Metazoos son diploides y la meiosis durante la ontogenia es idéntica en todos ellos. 2.— Los cilios y flagelos presentan la misma organización y estructura. 3.— Presencia de collaretes ciliados en la base de los flagelos. 4.— Colágeno como proteína estructural. 5.— H omogeneidad en la estructura de los espermatozoides. 6.— Presencia de células tipo coanocito no sólo en Poríferos. 7.— Presencia de sistema nervioso primitivo y de mionemas, incluso en Esponjas. Aunque algunos estudios sobre secuencias de ARNr podían sustentar las ideas polifiléticas, investigaciones

 HISTORIA EVOLUTIVA Y CLASIFICACIÓN DE LOS ANIMALES

FIGURA 5.

HOMBRE Gorila

Orangután

Chimpancé

Ungulados (Ungulata) Ballenas

Murciélago

Simios

Roedores

Perezosos

Carnívoros

Prosimios (Lemuroidea)

MAMÍFEROS (MAMMALIA)

Gibón Antropoides

Marsupiales Animales con pico

Mamíferos primitivos (Promammalia)

Aves

Ganoideos

Tortugas

Reptiles

Cocodrilos

Amphibia Lagartos

Peces pulmonados (Dipneusti) Petromyzon

Serpientes Animales sin mandíbula (Cyclostomata) Animales sin cráneo (Acrania)

Amphioxus

Insectos

Ascidias

Crustáceos

Salpa

Cordados Artrópodos Equinodermos (Echinodermata)

Medusas (Acalephae) Esponjas

Ascidias (Tunicata)

Gusanos anillados (Annelida)

Gusanos blandos (Scolecida)

Animales blandos (Moluscos)

Gusanos primitivos (Archelminthes) Gusanos (Vermes)

Animales planta (Zoophyta)

Animales huevo (Ovularia)

ANIMALES INVERTEBRADOS (EVERTEBRATA)

Mixinos

ANIMALES VERTEBRADOS (VERTEBRATA)

Peces del barro (Protopteri)

Gastraeada Infusoria

Planaeada Synamoeba Amoeba Monera

Fuente: Young, 1992

filogenéticas claras entre ellos. Las divergencias existentes en las clasificaciones adoptadas se deben a la disparidad de opiniones en cuanto al origen, el valor y la afinidad de algunos grupos animales, fundamentalmente de los que se incluyen en grupos artificiales. Si además tenemos en cuenta las clasificaciones filogenéticas obtenidas con datos moleculares, llegamos a la conclusión de que aún se está lejos de llegar a algún consenso para reconstruir la filogenia del Reino Animal.

ANIMALES PRIMITIVOS (PROTOZOA)

Peces óseos (Teleostei)

. Esto queda reflejado en el cladograma A de la figura 6 con la línea discontinua, que sitúa a los Platelmintos como grupo basal dentro de los Bilateria.

Los últimos años han traído numerosas filogenias moleculares y combinadas que están forzando una revisión acerca de las principales agrupaciones de los filos animales. Algunas revisiones recientes, como las de Adoutte y colaboradores o la de Giribet, ilustran y repasan los principales cambios y puntos de consenso entre las filogenias tradicionales, las filogenias morfológicas más modernas y las moleculares y combinadas, que pueden apreciarse a grandes rasgos en la figura 5.

(véase la línea continua del cladograma A), esquema filogenético que implicaría que el celoma se habría originado dos veces. La última posibilidad, defendida desde distintas posiciones y que ha ganado adeptos con las recientes filogenias morfológicas y moleculares (cladogramas B y C),

FIGURA 6. CLADOGRAMAS QUE REPRESENTAN LAS RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE LOS PRINCIPALES FILOS ANIMALES Y TRES FORMAS DIFERENTES DE TRABAJO (se citan sólo algunos ejemplos de filogenias representativas de cada una de las visiones)

A.— Filogenia tradicional basada en morfología y en la que unos caracteres tienen mucha más importancia que otros, con dos versiones, una más antigua, representada por la línea de puntos, y otra más actual representada por la línea continua B.— Filogenia cladista morfológica realizada con un elevado número de caracteres C.— Filogenia molecular y basada en evidencia total: el análisis conjunto de datos morfológicos y moleculares Protozoa

Porifera

Porifera

Porifera

Cnidaria

Cnidaria

Cnidaria

Platyhelminthes

Nematoda

Echinodermata

Nematoda

Platyhelminthes

Chordata

Mollusca

Mollusca

Platyhelminthes

Annelida

Annelida

Mollusca

Arthropoda

Arthropoda

Echinodermata

Echinodermata

Chordata A Hyman (1940) Brusca y Brusca (1990)

Chordata B Nielsen (2001)

Annelida Nematoda Arthropoda C Peterson y Eernisse (2001)

•

FIGURA 7. MODELO DE ORGANIZACIÓN ANIMAL EN FUNCIÓN DEL TIPO DE CAVIDADES CORPORALES

ACELOMADOS

A pesar de haberse interpretado clásicamente como un grupo intermedio entre Acelomados y Celomados (cladograma A), ha desaparecido como grupo en las clasificaciones morfológicas más recientes, y los estudios moleculares y algunas filogenias morfológicas recientes muestran que

Epidermis Parénquima

Músculos circulares

Músculos longitudinales

Intestino

PSEUDOCELOMADOS

• Posición de los Lofoforados. Aunque no esté recogido en los cladogramas presentados,

Epidermis

Cavidad del cuerpo (Pseudoceloma) Músculos Intestino

. Sin embargo, las filogenias moleculares de Giribet y col. y Peterson y Eernisse los sitúan indefectiblemente junto al resto de Protóstomos, y especialmente cercanos al grupo que contiene a Moluscos y Anélidos. Así, Halanych y col. propusieron el nombre de Lophotrochozoa para este clado. • Posición y relaciones filogenéticas de Anélidos y Artrópodos. La tradicional agrupación de Anélidos y Artrópodos (cladogramas A y B) es una de las conclusiones más conocidas de la Anatomía comparada y dio origen al concepto de Articulata, establecido por Cuvier en el año 1812, como un gran grupo que engloba a todos los invertebrados metaméricos. Esta idea sigue siendo tenida en cuenta por muchos autores en estudios filogenéticos pero no se mantiene en las últimas filogenias moleculares, que sitúan a los Anélidos junto a los Moluscos y

. , ya que había sido propuesto anteriormente por Eernisse y colaboradores a partir de detallados análisis

CELOMADOS Esplacnopleura Músculos circulares

Celoma

Epidermis

Somatopleura

Músculos longitudinales Intestino

••• Debido a que estas ideas se encuentran aún en período de debate por los especialistas y no están ampliamente aceptadas por la comunidad científica, adoptamos una posición conservadora en nuestra clasificación, manteniendo a los Anélidos y Artrópodos próximos filogenéticamente, considerando a los Lofoforados como

TABLA 1. CLASIFICACIÓN DEL REINO ANIMAL P HYLUM PARAZOA

PORIFERA

SUBPHYLUM

SUPERCLASE

C LASE

S UPERORDEN

ORDEN

Hexactinellida Calcarea Demospongiae Rhombozoa Orthonectida

SYMPLASMA CELLULARIA

MESOZOA

Diblásticos

PLACOZOA

Hydrozoa Scyphozoa Anthozoa Cubozoa

Acelomados

CTENOPHORA PLATYHELMINTHES NEMERTEA GNATHOSTOMULIDA

Seudocelomados

CNIDARIA

GASTROTRICHA NEMATODA NEMATOMORPHA ROTIFERA ACANTHOCEPHALA CYCLIOPHORA KINORHYNCHA LORICIFERA PRIAPULIDA ENTOPROCTA

SIPUNCULIDA ECHIURIDA ANNELIDA POGONOPHORA TARDIGRADA ONYCHOPHORA

Alcyonaria Zoantharia Ceriantipatharia

Caudofoveata Solenogastres Polyplacophora Monoplacophora Gastropoda Cephalopoda Bivalvia Scaphopoda

Trilobitomorpha (†)

Merostomata

Pycnogonida

Maxillopoda

Malacostraca

Hoplocarida Eumalacostracea

Myriapoda ARTHROPODA

Atelocerata

Errantia Sedentaria Limulida Eurypterida (†) Scorpionida Araneida Pseudoescorpionida Solifugae Opilionida Acari Anostraca Notostraca Conchostraca Cladocera

Xiphosura Scorpionoidea

Ostracoda Mystacocarida Copepoda Branchiura Pentastomida Cirripedia Tantulocarida

Crustacea

Thoracica Rhizocephala Stomatopoda Peracarida

Anfipoda Isopoda

Eucarida

Euphasiacea Decapoda

Pauropoda Diplopoda

Julida Polydesmida

Chilopoda Symphyla

Lithobiomorpha Scutigeromorpha Geophilomorpha Scolopendromorpha

Entognatha

Collembola Protura Diplura Triplura

Archaeognatha Zigentoma

Pterigo...