4-REGULACIÓ PER FACTORS EXTERNS PDF

Preview

Summary

Download 4-REGULACIÓ PER FACTORS EXTERNS PDF

Description

REGULACIÓ PER FACTORS EXTERNS Hem parlat dels components interns, però ara venen els factors externs. Aquí ens pot influir llum, temperatura, disponibilitat d’aigua,... Durant el cicle la planta canvia, i molts factors influeixen en el desenvolupament i moltes vegades es tornen essencials, com l’aigua i la llum. De tots aquests factors externs ens calen uns sensors perquè es doni la resposta. Aquests han de ser sensors que estiguin llegint constantment. La planta ha de saber llegir, anticipar i acomodar-se a les condicions que l’envolten (no fer la floració en temps advers, per exemple). Tots aquests factors, en veurem el factor llum i temperatura. En quant a llum ens interessa veure la intensitat, el tipus i la durada (h) que arriba a la planta. Això modularà el creixement. EN T mirarem la durada que dóna la temperatura i quins nivells de T li arriba. Llum: La llum la coneixem com a factor que influeix en la fotosínesis (la possibilita). Permet que la planta creixi. Però, a part te un paper en regular com creix la planta. Aquí és on és important quin tipus de llum arriba, com arriba,... La llum és un factor cabdal en planta. La llum es un factor que té contacte directe amb la planta i que canvia constantment, per tant la planta ha de llegir els canvis i incorporar-los quan toca. Tenen patrons modulats. La fluctuació de llum estacional ens porta a parlar de processos de floració i germinació que es donen en unes durades de llum concretes només. Aquesta regulació fotomorfogènica es pot fer gracies a uns fotosensors (llegeixen el missatge i el traspassen a la resta de la planta). Aquests sensors llegeixen intensitat, durada, qualitat,... Per conèixer els fotosensors es varen fer un seguit d’experiments. Les primeres investigacions es van fer al 1952 amb llavors d’enciam en la foscor. Se’ls administraven pols de llum i veure com responien: la blava, la roja i el roig llunyà responien. La vermella fomentava la germinació, mentre que la blava i el roig llunyà inhibien. La germinació pot ser estimulada per la llum roja. Què ho llegeix? Deu ser un pigment desconegut. Seguint els experiments es varen fer: SI es mantenien a la foscor germinaven normal. Si se’ls posava un pols de llum roja germinaven, a no ser que se li donés després un roig llunya, que no germinaven. SI després se li torna a donar roig es germinaven,... (el que determina es la última llum que arribi). Els pigments fotosintètics estan en un rang més curt que els que detecten els pigments fotosintètics. Cap a finals del segle XX es va determinar que el responsable d’això és un FITOCROM, que és el màxim responsable de la fotomorfogènesis. És un pigment. Aquest té 2 possibles formes: Pr i Pfr. La Pr és inactiva, i quan rep roig passa a Pfr, que s’activa. Si el Pfr rep roig llunyà passa a Pr. Aquest fitocrom rep a roig i roig llunyà. És un pigment que rep la llum visible a la banda més per sobre. Per sota també hi ha un pigment (als blaus: CRIPTOCROMS, FOTOTROPINES I ELS RECEPTORS DE UVA I UVB). Els pigments de la zona central del espectre visible són

fotosintètics, mentre que els extrems informen a la planta de les condicions de la llum, optimitzant el funcionament de la planta. Això li suposa a la planta un seguit de respostes d’adaptació al ambient. La planta modula forma i funció degut a aquests pigments no fotosintètics. FITOCROMS Pigment receptor de llum vermella. Presenta 2 formes: Pr (no activa) i Pfr (activa). Pr absorbeix al roig (600nm) que passa a la forma activa Pfr, que absorbeix a roig llunyà (730nm). Presenten un fotoequilibri per la fòrmula Pfr/Pr+Pfr. EN condicions normals serà de 1, però quant cau la tarda la proporció canvia, quan trenca l’alba també,.. en cada resposta s’ha de tindre en compte el fotoequilibri. Però, es va veure que la resposta i el que esperaven no coincidien: LA PARADOXA DEL FITOCROM: la mesura i el que s’espera com a fotoresposta varien. Això és perquè es van veure que hi ha 5 fitocroms diferents. El model és el fitocrom B, mentre que l’ A tot i ser importantíssims responen de forma diferent. Actualment els C, D i E encara es dubte de com funciona. EL fitocrom és un pigment, que s’ha descobert amb diferents mutants. És un dímer de naturalesa proteica, amb un grup cromòfor (que absorbeix la llum). Al altre extrem hi ha un anell que fa la transducció de la senyal. Quan es Pr està en forma cis, mentre que quan passa a Pfr està en forma trans, el cicle. Això és un senyal que activa una cadena de transducció de senyal. És una única forma que només varia la isomeria, i així varia la activitat i la absorbància de la llum. De fitocroms hem dit que hi ha 5 tipus, però C,D,E estan en controvèrsia. EL fitocrom tipus A està en condicions de molt poca llum o la foscor, però es degrada amb la llum. Pot absorbir molta llum (alta radiància) però quan absorbeix es degrada. Això el que fa es absorbir llum que “no seria bona” i es degrada (quan hi ha llum en excés, sinó fa la funció normal en radiació normal). El tipus B és el primer que es va descobrir. Es el totalment reversible i estable a la llum. Treballa molt ràpidament i es fa conversions. Resposta a la ombra: A les plantes que estan a l’ombra estan rebent molt roig llunyà, i llavors el fitocrom que tenen actiu és l’A. En plantes dicotiledònies s’han trobat tots, mentre que en monocotiledònies s’han trobat A,B i C. La quantitat de fitocrom que trobem serà l’equilibri de la síntesis i la degradació. La síntesi/degradació ve regulada genèticament. Tota la transducció de senyal que arriba ve determinat pel DNA, que donarà un primer precursor, el Pv. A partir d’aquí hi ha la Pr que pot entrar al cicle amb el Pfr. Quan hi ha uns imputs la cadena de transducció de senyals activa el DNA. Sempre es sintetitza la forma inactiva, i després per la llum es donarà la forma activa. Quan hi ha molta forma activa, aquesta inhibeix el DNA perquè no se’n sintetitzi més. Síntesi només en té Pr, però degradació només en tenen Pr i Pfr. In vitro s’ha vist la reversió fosca, una reversió de Pfr a Pr en funció de la T. RESPOSTES DEL FITOCROM: El fitocrom A pot treballar normalment o fer la degradació. Es sensible a roig i roig llunyà i quan hi ha molta irradiació de roig llunya no reverteix a forma inactiva, es degrada. Aquest participa en la germinació de llavors, inducció floral, inhibició de

l’elongació de l’hipocòtil (no seran llargarudes) i és responsable a respostes d’alta irradiància (HIR). Capten l’excés de llum i la degraden perquè no arribin a altres estructures. El fitocrom B es sensible al mateix. Presenta reversibilitat. Actuen a la germinació de llavors, en la expansió de cotiledons (fulles primàries), en el desenvolupament del cloroplast, és responsable de les respostes EDO (respostes de final de dia, quan canvia molt el fotoequilibri. Amb això es llegeix quan desapareix la llum [fulles que segueixen la trajectòria del sol amb la mesura del fotoequilibri. Quan acaba al dia es giren cap al altre banda perquè quan surti enfoqui cap al inici de nou]), I també treballa en respostes de baixa energia i temps molt curts. C,D i E no se’n coneixen totes les funcions Resposta a l’ombra: resposta que tenen les plantes per allunyar-se de l’ombra. És una interacció dels fitocroms A i B, i dels de la llum blava,... Aquesta es basa en la funcionalitat del FTB i interacciona amb l’A. Quan l’equilibri no és correcte, el FTA es degrada i aquesta resposta dóna la funció total. Si el roig arriba sobre el ftB el va activant, i això no deixa que la planta s’etioli (no deixa que s’allargui). Si aquest arriba sobre el ftA passem al PfrA i fa la mateixa resposta de desetiolació. Però, si arriba el roig llunyà sobre ftA, aquesta forma la absorbirà i per absorbir-lo anirem fent més forma activa i desetiolar. Quan aquest arriba contínuament sobre el ftB el que fa és desactivar-se en comptes de degradar-se. Llavors, la planta s’etiolarà (s’elongarà). Exemple: planta que esta en un ombra que els filtra la llum i arriba molt roig llunyà. Mentre que en una planta normal hi hauria un fotoequilibri normal i el ftB donaria la resposta; quan estan a l’ombra d’una planta veiem que es filtra el roig. EL que arriba, si arriba sobre A es dóna un creixement normal. Si el roig llunyà (que passa tot) arriba sobre A, aquest es degrada i no passa res. Però, si aquest roig llunyà arriba al ftB, llavors la resposta no és la normal, perquè reverteix a la forma no activa i la planta s’etiola. A la ombra el ftA protegeix la planta, i la B dóna la resposta, i com que arriba roig llunyà permanent, s’etiolarà i es farà més llarga. Això ho fan per poder fugir de l’ombra. FOTOMORFOGÈNESIS. Tot això interacciona amb els receptors de llum blava i lila. Si ftA estigués en condicions normals de llum, actuaria com la B; però quan vius a la ombra té aquesta funció protectora, absorbint el roig llunyà i així fent que B actuï normalment. Altres processos regulats pel fitocrom: EL ftA es dispara quan la llavor està a la foscor. Quan aquesta plantuleta trenca el terra el ftA es degrada i es va a ftB, que dóna el desplegament de la fulla. Juntament amb això, hi ha interacció amb l’etilè, perquè si es vol expandir l’aparell fotosintètic s’ha de reduir l’etilè. EN la floració: mentre la flor està tancada tenim un increment de ftA, mentre que quan s’expandeix s’incrementa el ftB (sempre amb interaccions amb hormones). L’allargament de l’hipocòtil, ambdós ft l’inhibeixen. Per tant, veiem molts processos regulats per la llum, i totes aquestes reaccions acaben per un estímul genètic de transcripció ( INFORMACIÓ QUE VE DE LA LLUM VA AL NUCLI). Tot això interacciona amb les hormones. Els gens totals respecte els fitocroms poden o ser-ne independents o dependre’n. Aquests solen expressar enzims d’entrada a grans rutes (rubisco, per exemple). A part, reprimeixen la resposta (massa ftA inhibeix la seva pròpia síntesis).

EL fitocrom és un pigment que llegeixen la llum. El trobem en els llocs de canvi en el creixement de la planta (expansió foliar). A les fulles hi ha molt, a la tija poc, als cotiledons molts i després a la punta de l’arrel. ES TROBA A ZONES QUE PATEIXEN MOLT CANVI. Com es regula? Aquest és l’ull de les plantes. Informa de la qualitat de la llum que arriba. Es regula a nivell genètic, la cadena de transducció de senyals arriba al nucli i es generen gens o no. Inclús amb molta llum estimula la síntesis de clorofil·la. Aquest ft està en el fotoperiode (relació de h de llum i de foscor, en la nostre latitud 16/8), llegeix la durada. EN el dia normal, hi ha un equilibri entre roig i roig llunyà d’1/1. Quan baixa (crepuscle) A comença a funcionar de forma peculiar (si és una situació sostinguda) i això permet tancar les flors per la nit, o moure les fulles,.... La lectura del fotoequilibri funciona a tots nivells i a intervals curts o llargs. El ft té moltes respostes, algunes emmascarades per les hormones, per això es treballa amb mutants. Els imputs del nucli poden arribar o per concentració de Pfr o per l’activació. La morfogènesi de la llum té molt a veure en el metabolisme, i la llum més important és el roig i el roig llunyà. Aquest FT esta relacionat amb molts molts factors morfogenètics, permet llegir la llum i canvia la expressió gènica. El fotoequilibri durant el dia sol ser de 0.65 CRIPTOCROMS I FOTOTROPINES (blau i UV) Extrem del blau, lila, UV,... Aquesta llum té importància en la fotomorfogènesis, però no tant. Presenten moltes interaccions amb el fitocrom (casi sempre), però a diferència d’ell només té una forma que absorbeix en la longitud de blau. Dos possibles criptocroms, 1 i 2. Sigui el que sigui pot tindre dos possibles grups cromòfors, un que absorbeix a 380nm (pterina) o 450 (flavina, absorbeix en verd). És de naturalesa bastant incerta. Té molts dobles enllaços que possibiliten captar llum. Quan el grup cromòfor capta llum es redueix i es fosforila una estructura, que queda activada. Això engega una cadena que arribarà al nucli i donarà la resposta. Aquests poden absorbir en blau o verd. Just al altre extrem de l’estructura tenim les fototropines, que absorbeixen la UVA, la fotobiològica. Aquesta estructura fa uns pont disulfur que poden crear un pont de S o no i s’engega la cadena de reacció. Aquesta fototropina se’ls dóna les respostes als fototropismes (reaccionar a la llum). EL receptor del UVB (330, 320nm) es la que anomenem fotoperjudicial, i per això aquests fotoreceptors protegeixen de l’excés absorbint la radiació i degradant-se. Aquests augmenten quan augmenten els UVB. També ve regulat a nivell de gens...