Anotações sobre Nematóides PDF

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Anotações sobre Filo Nematoda. ...

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FILO NEMATODA BIOLOGIA E ECOLOGIA

...Neste contexto, os nematódeos adquirem grande importância por serem considerados o grupo de metazoários mais abundante na biosfera, com estimativa de constituírem até 80% de todos os metazoários (Bongers, 1988), que incluem muitas formas parasitas de plantas e animais, inclusive do homem. O filo NEMATODA abrange os nematóides, vermes não segmentados, de corpo cilíndrico, alongado, cutícula resistente e estruturas bucais com arranjo trirradial. Com cerca de 27.000 espécies descritas (e um potencial estimado em 500.000-1.500.000) constituem uns dos grupos de metazoários mais abundantes. Existem umas 10.700 espécies de vida livre (solo, água doce e mar) e umas 16.300 parasitas de invertebrados, vertebrados e plantas. Alguns lodos do fundo do mar têm mais de quatro milhões de nematóides por metro quadrado, enquanto que um bom solo pode ter 3-9 bilhões por acre (uns 4000 m 2). Sua dramática abundancia levou a Cobb a escrever em 1914: “Se toda a matéria do universo exceto os nematóides fosse varrida, nosso mundo ainda seria vagamente reconhecível, e se, como espíritos sem corpo, pudéssemos então pesquisa-lo, deveríamos encontrar montanhas, vales, rios, lagos e oceanos representados por um fino filme de nematóides”. São encontrados em qualquer lugar; talvez nenhum outro grupo taxonômico seja tão universal quanto ao habitat. Os nematódeos parasitas encontram-se em quase todas as espécies animais documentadas o que dá uma enorme variedade de habitats (Hodda, 2004). Muitos são generalistas, mas outros são muito especializados a habitats específicos como raízes de plantas, sementes de trigo, secreção de feridas de árvores e intestino, sangue e outros órgãos do corpo dos animais, até chegar ao extremo de uma espécie de nematóide que só foi encontrada em algumas cidades alemãs debaixo dos descansos para copos de feltro de canecas de cervejas. A maioria dos nematóides possui menos de cinco cm de comprimento e muitos são microscópicos (0,08 mm), mas alguns nematóides possuem tamanhos gigantescos como a espécie parasita da placenta dos cachalotes Placentonema gigantissima que alcança os nove metros de comprimento.

São conhecidas umas 4000 espécies de nematóides marinhos podendo ser de vida livre ou endoparasitas. No mar são bentônicos, morando nos espaços intersticiais, algas e sedimentos principalmente lama e areia. Todo tipo de sedimento pode ser colonizado pelos nematódeos, desde as secas dunas de areia das praias até os pisos hadais oceânicos. Faltam na zona pelágica, mas muitas vezes entram em suspensão na coluna de água formando parte do seston, e também existem espécies associadas às algas flutuantes do gênero Sargassum. Os nematódeos são o componente principal da meiofauna, representando um 50-90% com uma densidade até de um milhão de indivíduos por metro quadrado e um tamanho entre 0,5-3 mm. Comumente os nematódeos apresentam uma riqueza de 40-50 espécies por cm2 em ambientes marinhos e 5-15 espécies por cm2 em águas salobras. Embora a biomassa dos nematódeos marinhos de vida livre pareça baixa (1gr/m2), sua significância em termos de fluxo de energia, teias alimentares e degradação e mineralização da matéria orgânica é muito elevada. Em especial o papel dos nematódeos no ciclo do nitrogênio é considerável, contribuindo com a mineralização de 4-22% do nitrogênio (Griffiths, 2001). A atividade metabólica da comunidade de nematódeos pode ultrapassar a atividade da macrofauna associada ao mesmo habitat marinho. A maioria dos nematódeos marinhos adultos são vermes cilíndricos alongados de 12 mm de comprimento, se bem algumas formas encontradas nas raízes de macroalgas (kelp holdfast) podem atingir vários milímetros de comprimento. Os nematódeos são estruturalmente organismos simples, caracteristicamente pseudocelomados, cobertos por uma cutícula protéica. Os adultos contem aproximadamente umas 1.000 células somáticas, e potencialmente centenas de células associadas ao sistema reprodutivo. O mesénquima se reduz quase completamente, de modo que o espaço entre o intestino e a camada muscular subepitelial está ocupado pela cavidade primaria no limitada por una membrana (blastoceloma). O desenvolvimento é direto, só nos parasitas aparecem larvas secundárias. Mostram uma forte tendência à constância no número de células nos diversos tecidos (eutelia), a conseqüência do qual a capacidade de regeneração fica limitada a partes de células ou zonas histológicas anucleadas, faltando completamente a reprodução assexuada. Sem sistema de vasos sanguíneos nem celoma. A pesar de suas formas de vida muito diversas, conservam uma assombrosa uniformidade estrutural. São vermes alongados, filiformes de corpo delgado e secção

circular, cilíndricos, as vezes filiformes ou fusiformes. Quase sempre seus extremos se aguçam gradualmente. Não segmentados (as vezes superficialmente segmentados), pelo geral transparentes com superfície brilhante. De um modo geral são organismos com simetria bilateral, seus órgãos se enrolam, as vezes se perde um dos membros e muitos de vida sedentária tendem à simetria radial. Com ausência total de epitélios ciliados (os cílios ficam limitados as células sensoriais) e de muitas diversas formas de vida. Muitas vezes carecem totalmente de apêndices, ainda que algumas espécies de vida livre possuem prolongações de fixação ou mais freqüentemente cerdas, que aparecem em forma mais ou menos constante no extremo anterior do corpo. Não existe cabeça diferenciada e existe um baixo grado de cefalização, o cerebro é anterior e os órgãos dos sentidos se concentram especialmente em torno da boca. O ânus é ventral e é seguido por uma cauda, as vezes mais estreita ou encurvada. A cauda contém as glândulas caudais unicelulares, usualmente três, as quais podem estar totalmente confinadas a cauda ou se estender anteriormente ao anus/cloaca. As glândulas caudais são responsáveis pela secreção de uma substancia adesiva que é eliminada por uma estrutura chamada espinereta que desemboca num poro no extremo posterior do corpo e as vezes assoma ao exterior como um rabo em forma de tubo.

O corpo segue o modelo arquitetônico de um tubo dentro de um tubo. O tubo externo é a parede corporal e o tubo interno conformado pelo tubo digestivo. Entre o tubo digestivo e a parede corporal se encontra um amplo blastoceloma preenchido de fluido onde os órgãos reprodutivos estão alocados. A parede corporal e o tubo digestivo provem vários caracteres úteis na identificação conjuntamente com o sistema nervoso, excretor e reprodutivo. As quatro características utilizadas na identificação dos nematódeos marinhos são a cavidade bucal (boca), a forma da cauda, os anfidios e o padrão da cutícula. Parede corporal A parede corporal é um saco músculo-cutâneo, que compreende o aparato excretor e o sistema nervoso. O saco músculo-cutâneo limita o blastoceloma, que contém ao aparato digestivo e o reprodutor. O corpo está coberto por uma cutícula resistente, delgada e quitinosa que freqüentemente tem um relevo em forma de anéis e cobre faringe, digestivo posterior e outras aberturas corporais. As vezes tem um conjunto variável de proeminências

cuticulares (asas), que podem se encontrar ao longo do corpo, na região cervical ou caudal do macho (em alguns se encontra uma expansão formada por três lóbulos, com função copuladora). A cutícula é um produto elástico das células epidérmicas subjacentes. Entrega um suporte resistente, protege de alguns compostos tóxicos e permite aumentar o diminuir o volume corporal sem cambiar a pressão do líquido perivisceral. Na cutícula predominam proteínas similares ao colágeno, e na camada externa contém uma proteína do tipo das queratinas, coberta por uma película lipídica. A cutícula consta de três regiões: camada basal (estriada, laminada ou com fibras helicoidales), camada mediana (que varia entre una estrutura granular uniforme ate bastonetes, fibrilas ou canais, e as vezes falta) e camada cuticular externa, cortical ou córtex (freqüentemente anelada e dividida em parte externa e interna). A camada externa está limitada por uma epicutícula delgada, que pode apresentar uma coberta de quinona. A cutícula da superfície corporal geralmente apresenta ornamentações, pontos, verrugas, costelas, espinhos ou cerdas ou outras modificações, que atuam como órgãos sensoriais ou participam na locomoção. Os diferentes padrões das cutículas são caracteres diferenciais a nível especifico em nematódeos marinhos. Nos nematódeos o crescimento é acompanhado normalmente de quatro mudas da cutícula. A cutícula antiga se separa da epiderme subjacente começando pelo extremo anterior e o animal segrega a cutícula nova. A cutícula antiga se desprende inteira ou em fragmentos, nos Adenophorea todas as camadas são mudadas, nos Secernentea a epicutícula é dissolvida. O animal adulto não realiza mudas, mas a cutícula continua expandindo-se em quanto o animal cresce. Sob a cutícula existe uma subcutícula ou epiderme ou hipoderme, geralmente celular, ainda que em parasitas as vezes é sincicial. A epiderme secreta a cutícula, mantém reservas de nutrientes, contém fibras de ancoragem que unem a musculatura à cutícula e em algumas espécies endoparasitas é uma importante superfície de absorção de nutrientes. A epiderme dos nematódeos se expande ate o interior, formando quatro crestas ou proeminências longitudinais ao longo das linhas media dorsal, media ventral e medias laterais (cordões longitudinais). Incluem aos nervos dorsal e ventral e aos canais excretores laterais, e dividem a musculatura em quatro campos. Geralmente os núcleos epidérmicos estão restritos estes cordões. As zonas de epiderme situadas entre as protuberâncias são

campos plasmáticos anucleados e delgados. Em muitas espécies parasitas e de vida livre existem glândulas cutâneas caudais. O sistema muscular está constituído por células mioepiteliais, as que formam una camada muscular, que corresponde à musculatura somática geral, e músculos especializados. A camada muscular está formada por células mioepiteliais, fusiformes, que formam fibras longitudinais, situadas em quatro bandas ou quadrantes (duas massas musculares dorsais e duas ventrais) entre os cordões longitudinais. Muitos nematódeos têm só entre dois e cinco músculos em cada campo (meromiarios), outros tem muitas células musculares em cada campo (polimiarios). As fibras podem ser compridas e planas, ou bem altas e estreitas, segundo a espécie. As células musculares dos nematódeos são as únicas que tem extensões nervosas, cada fibra muscular possui um braço delgado que vai até o cordão nervoso longitudinal, dorsal o ventral, onde se produz a inervação. Os músculos especializados se utilizam para o movimento de partes especiais do corpo, por exemplo, os músculos labiais para a captura do alimento, músculos faríngeos para engolir, músculos retais para a defecação e músculos copuladores, associados aos órgãos reprodutores, espículas ou vulva. Blastoceloma O blastoceloma ou pseudocele é una cavidade derivada do blastocele, localizada entre as vísceras e a parede corporal, não está coberta por peritônio e possui líquido perivisceral em seu interior. A cavidade se estende desde a musculatura até o tubo digestivo, e rodeia aos órgãos reprodutores. Sua alta pressão hidrostática (forte turgescência), conjuntamente com a cutícula, atua como antagonista elástico (hidroesqueleto) da camada longitudinal muscular, o que se correlaciona funcionalmente com a ausência de músculos circulares. O líquido perivisceral contém metabólitos orgânicos, incluindo hemoglobina em algumas espécies. Em nematódeos parasitas acostuma ter substancias tóxicas, especialmente hemolíticas para o hospede. Nas paredes do blastoceloma existem células fagocitárias fixas, importantes na defesa interna. Locomoção Devido a falta de músculos circulares e a abundância de músculos longitudinais, se locomovem curvando-se e retorcendo-se, para frente e atrás, mediante ondulações

serpenteantes no plano dorso-ventral, pela contração alternada de fibras musculares longitudinais ventrais e dorsais, com ajuda do hidroesqueleto formado pelo fluido do blastoceloma. O antagonista é a cutícula. Devido ao blastoceloma no segmentado, os movimentos implicam sempre o corpo todo. Os anéis cuticulares podem contribuir na flexibilidade, enquanto que fibras helicoidais cruzadas impedem a flexão e formação de hérnias quando o corpo se dobra e aumenta a pressão hidrostática. Os movimentos ondulatórios dos nematódeos de vida livre são eficazes para avançar só quando se realizam sobre partículas do substrato ou contra a tensão superficial da película de água, o qual permite nadar a muitas espécies. Muitos nematódeos nadam intermitentemente em distancias curtas, por exemplos as espécies que habitam nos musgos, quando a planta está alagada. Algumas espécies podem rastejar. As ornamentações da cutícula e as cerdas anteriores ajudam a segurar-se ao substrato. A cutícula atua opondo-se a ação da musculatura longitudinal. A glândula caudal ou espinereta, que se encontra na maioria das espécies marinhas, se usa na fixação temporal, em movimentos de retração com fixação pela cauda e no movimento de chicote. Nutrição Muitas espécies de vida livre são carnívoras e outras fitófagas. Formas marinhas e de água doce se alimentam de diatomáceas, algas, fungos e bactérias. Abundam as espécies terrestres que perfuram raízes vegetais para sugar seu conteúdo. Estes nematódeos produzem grandes perdas comerciais. Também existem muitas espécies que ingerem partículas de substrato (sedimentívoras), que ao igual que as que vivem na matéria orgânica morta (estrume, cadáveres) se nutrem na realidade de bactérias e fungos. Algumas espécies são saprófagas, se alimentam sugando cadáveres de pequenos animais ou plantas mortas, ou seus restos em diversos estados de decomposição. Os nematódeos são o grupo de consumidores de bactérias e fungos más abundante e cosmopolita, pelo que têm grande importância nas teias tróficas. Segundo Moens et al (1999) os nematódeos de vida livre marinhos apresentam quatro estratégias alimentares: comedores de depósitos seletivos, comedores de depósitos não seletivos, comedores de epistratos, predadores verdadeiros e predadores facultativos. O aparato digestivo es quase retilíneo, raramente ondulado. Estende-se entre a abertura oral (antero-terminal) e a abertura anal (subterminal), que pode faltar. Está formado por um

estomodeo (boca, cavidade bucal e faringe), um mesenterion (um intestino médio) e um proctodeo (intestino terminal, que pode ser reto ou cloaca). Na região bucal se manifestam as maiores variações. A boca carece de proboscíde, mas comumente está muito diferenciada e recoberta pela cutícula. A superfície cuticular pode espessar-se e estar reforçada por bordas, bastonetes ou placas, ou levar dentes afiados, pontiagudo (onchia). A boca está rodeada por um número variável de lóbulos salientes ou de lábios e cerdas e papilas de vários tipos. Nas espécies marinhas geralmente a boca está rodeada por 6 lóbulos em forma de lábio, 3 a cada lado. Devido a fusão, as formas terrestres e parasitas acostumam ter só 3 lábios. Primitivamente os lábios e a superfície anterior externa possuem 18 cerdas. A boca conduz a uma cavidade bucal ou estoma, más o menos tubular e recoberta por cutícula. Os detalhes estruturais da cavidade bucal estão relacionados com os hábitos alimentares e são importantes na identificação das espécies. A cavidade bucal pode ser um tubo estreito ou um espaço oval ou com forma de xícara. Quando a cavidade bucal está muito especializada, pode dividir-se em una câmara anterior, fechada pelos lábios; um prostoma, comprido, e um telostoma. Em alguns carnívoros e vegetarianos, na cavidade bucal existe um comprido estilete oral o arpão bucal, oco ou maciço, que pode sair da boca mediante ação muscular. Os estiletes servem para punçar a presa, e o estilete oco atua, ademais, como um tubo por onde a faringe suga. O estilete as vezes se origina em uma modificação do epitélio da cavidade bucal (estomatostilo) e outras vezes por una importante modificação de um dente (odontostilo). Os nematódeos que vivem no interior de tecidos animais e os saprófagos de vida livre se alimentam predominantemente de líquidos e sua região bucal se reduz a um poro diminuto que conduz à faringe. Nos nematódeos carnívoros existem freqüentemente dentes, protuberâncias grandes, placas cortantes, raspas ou dentículos pequenos e abundantes. Detrás da boca pode haver uma cápsula bucal com dentes na sua base. A cavidade bucal se abre para uma faringe tubular denominada esôfago ou faringeesôfago. O lúmem da farínge é trirradiado em secção transversal, contém fibras musculares radiais e também está revestida por cutícula. A parede tem células mioepiteliales e glandulares. Em alguns casos é um tubo não especializado, mas geralmente está especializada por regiões e varia amplamente em quanto a sua forma e à proporção relativa de tecidos glandulares e musculares. Muitos nematódeos vegetarianos possuem um

engrossamento oval em torno ao centro da faringe. Entre os zôoparasitas a faringe pode apresentar diferentes características. Alguns apresentam um ventrículo glandular não muscular e posterior, que pode esticar-se, ou possuem a faringe dividida em una porção anterior curta e una porção muscular posterior más comprida. As glândulas faríngeas secretam enzimas que iniciam a digestão do alimento ou ajudam na penetração dos nutrientes a través da parede celular. As secreções enzimáticas se eliminam fora da boca realizando uma pré-digestão dos alimentos, previa a sua ingestão. Alguns nematódeos possuem uma ou mais protuberâncias musculares (bulbos ou cegos) no extremo posterior da faringe, que funcionam como bombas que levam o alimento líquido para o intestino. Freqüentemente existem válvulas. Enquanto a faringe se enche, uma válvula faringointestinal está fechada, e quando os músculos faríngeos empurram o alimento para o intestino, se abre a válvula e a da boca se fecha. A digestão começa no lúmem do intestino e se completa intracelularmente. A digestão intracelular, quando existe, é pouco importante. O epitélio intestinal secreta enzimas digestivas. O intestino armazena alimentos e participa na síntese de vitelo. As reservas de glicogênio e gorduras das células intestinais se consomem durante o jejum e a muda. As vezes a seu entorno se encontra una capa muscular. Uma válvula em cada extremo do intestino impede que o alimento seja expulso pela pressão do líquido blastocelómico. Desde a faringe sai um intestino médio tubular, formado por una camada de células epiteliais, e depois segue um reto ou intestino terminal, curto e aplanado, que está recoberto por cutícula e pode conter glândulas retais unicelulares. O intestino médio é um tubo simples com alguma escassa especialização regional. Apresenta poucas variações, ainda que o número de células que o compõem varia enormemente. Em algumas espécies, apresenta em seu extremo anterior umas evaginações cegas, e na superfície pode estar pregada. Em alguns casos se pode distinguir, histológicamente, uma região anterior ventricular, uma região media e uma pré-retal. O intestino terminal ou reto deriva da ectoderme e está coberto por cutícula. Estende-se desde a válvula intestino-retal até o ânus, que está na linha media ventral, antes do extremo do corpo, e tem forma de fenda. O lábio do ânus e a parede retal se levantam pela ação de um músculo que ajuda na defecação. A forca de expulsão deriva da pressão do blastocele. Em espécies parasitas são freqüentes as glândulas retais grandes e unicelulares. Nos

machos, o conduto reprodutor se une ao reto formando uma câmara chamada cloaca, ainda que nela não desembocam as vias excretoras. Respiração Os nematódeos carecem de órgãos respiratórios diferenciados. Os adultos que vivem como parasitas intestinais são principalmente anaeróbios, neles falta o ciclo de Krebs e o sistema de citocromos, mas todos podem utilizar o oxigênio si está disponível. Alguns nematódeos de vida livre e os estados livres de alguns parasitas são aeróbios obrigados, possuindo o ciclo de Krebs e o sistema de citocromos. Excreção Os nematódeos excretam resíduos em forma de amônio, que difunde a través da parede corporal. O sistema excretor carece de células flama e de protonefridios. Uns po...