Biofísica - Visão Resumo PDF

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Resumo sobre visão, conteúdo de biofísica....

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O Olho Humano e a Visão Caderno:

Biofísica

Criada em:

18/09/2018 20:42

Autor:

Caroline Zacharias de Carvalho

Etiquetas:

Anatomia, DOL, Fisiologia, Unidade 2, Visão

Atualizada em:

19/09/2018 00:20

A visão é o processo pelo qual a luz refletida pelos objetos em nosso meio externo é traduzida em uma imagem mental. Esse processo pode ser dividido em três etapas: 1. A luz entra no olho e a lente (cristalino) a focaliza na retina. 2. Os fotorreceptores da retina transduzem a energia luminosa em um sinal elétrico. 3. As vias neurais da retina para o cérebro processam os sinais elétricos em imagens visuais. 

   A pupila é uma abertura através da qual a luz pode entrar para o interior do olho. O tamanho da

pupila varia com a contração e o relaxamento de músculos lisos da pupila. A pupila aparece como o ponto negro do interior do círculo de pigmento colorido, denominado íris. Os pigmentos e outros componentes da íris determinam a cor do olho. O olho é uma esfera oca dividida em dois compartimentos (câmaras) separados por uma lente. A lente (cristalino), suspensa por ligamentos, denominados zônulas ciliares, é um disco transparente que focaliza a luz. A câmara anterior na frente da lente é preenchida com o humor aquoso, um líquido com baixa concentração de proteínas, similar ao plasma, que é secretado pelo epitélio ciliar que sustenta a lente. Atrás da lente, está uma câmara muito maior, a câmara postrema (câmara vítrea), preenchida principalmente pelo humor vítreo, uma matriz clara gelatinosa que ajuda a manter a forma do bulbo do olho. A parede externa do bulbo do olho, a esclera, é constituída de tecido conectivo.

 A luz entra na superfície anterior do olho através da córnea, um disco de tecido transparente que é a continuação da esclera. Após a luz passar pela abertura da pupila, ela chega à lente, que possui duas superfícies curvadas (convexas). Juntas, a córnea e a lente desviam a direção dos raios de luz que entram, para que eles sejam focalizados na retina, o revestimento do olho sensível à luz que possui os fotorreceptores.  Quando olhamos através da pupila com um oftalmoscópio, vemos a retina com pequenas artérias e veias entrecruzadas, que se irradiam a partir de um ponto, o disco óptico. Odisco óptico é o local onde os neurônios da via visual formam o nervo óptico (nervo craniano II) e, então, saem do olho. Lateral ao disco óptico está um pequeno ponto mais escurecido, a fóvea. A fóvea e o tecido a sua volta, a mácula lútea, são as regiões da retina com a visão mais acurada. Os nervos ópticos vão dos olhos para o quiasma óptico, no encéfalo, onde algumas fibras cruzam para o lado oposto. Após fazer sinapse no corpo geniculado lateral (núcleo geniculado lateral) do tálamo, os neurônios da visão finalizam seu trajeto no córtex visual do lobo occipital. As vias colaterais vão do tálamo para o mesencéfalo, onde fazem sinapse com neurônios eferentes do nervo craniano III, os quais controlam o diâmetro pupilar.

 Testar os reflexos pupilares é parte de um exame neurológico padrão. A luz que chega à retina de um olho ativa o reflexo. Os sinais são levados através do nervo óptico para o tálamo e, então, para o mesencéfalo, onde neurônios eferentes contraem as pupilas de ambos os olhos. Essa resposta é denominada reflexo consensual e é mediada por fibras parassimpáticas do nervo craniano III.    Além da regulação da quantidade de luz que chega à retina, as pupilas contribuem para o que é conhecido como profundidade de campo.Aprofundidade do campo total é criada pela constrição da pupila, de modo que somente um estreito feixe de luz entra no olho. Desse modo, uma maior profundidade da imagem é focalizada na retina.  Quando raios de luz paralelos passam através de uma lente convexa, o ponto único para onde os raios convergem é denominado ponto focal. A distância do centro de uma lente até seu ponto focal é conhecida como comprimento focal (ou distância focal) da lente.O processo pelo qual o olho ajusta a forma da lente para manter os objetos em foco é denominado acomodação, e a menor distância na qual conseguimos focalizar um objeto é denominada ponto próximo de acomodação.  A tensão nos ligamentos é controlada pelo músculo ciliar, um anel de músculo liso que circunda a lente e está ligado a ela por ligamentos inelásticos, chamados de zônulas ciliares.Se os ligamentos não exercem tensão na lente, ela assume sua forma esférica natural, devido à elasticidade da sua cápsula. Se os ligamentos tensionam a lente, ela se torna mais plana e assume a forma necessária para a visão à distância. Quando o músculo ciliar está relaxado, o anel muscular está mais aberto e a lente é tensionada, assumindo uma forma mais plana. Quando o músculo circular se contrai, o anel fica menor e libera a tensão nos ligamentos, fazendo a lente ficar encurvada.A perda da acomodação, presbiopia, é a razão para muitas pessoas começarem a usar óculos para leitura por volta dos 40 anos.

 Na segunda etapa da via visual, os fotorreceptores da retina convertem a energia luminosa em sinais elétricos. A fototransdução é o processo pelo qual os animais convertem a energia luminosa em sinais elétricos. Nos seres humanos, a fototransdução ocorre quando a luz incide na retina, o órgão sensorial do olho. A retina se desenvolve a partir do mesmo tecido embrionário que o encéfalo, e (como no córtex cerebral) os neurônios da retina estão organizados em camadas. Há cinco tipos de neurônios nas camadas da retina: fotorreceptores, células bipolares, células ganglionares, células amácrinas e células horizontais.    Atrás da porção fotossensível da retina humana há uma camada escura de epitélio pigmentado (estrato pigmentoso). Sua função é absorver qualquer raio de luz que não chegue aos fotorreceptores, evitando que essa luz seja refletida no interior do olho e provoque distorção na imagem. A cor escura das células epiteliais é devida aos grânulos do pigmento melanina. Os fotorreceptores são os neurônios que convertem a energia luminosa em sinais elétricos. Há dois tipos principais de fotorreceptores, cones e bastonetes, bem como um fotorreceptor descoberto recentemente, que é uma célula ganglionar modificada.Os fotorreceptores estão na última camada, com suas extremidades fotossensíveis em contato com o epitélio pigmentado. A maior parte da luz que entra no olho deve

passar através das várias camadas relativamente transparentes de neurônios antes de chegarem aos fotorreceptores. Uma exceção a este padrão organizacional ocorre na pequena região da retina conhecida como fóvea. Essa área é livre de neurônios e vasos sanguíneos que poderiam interferir na recepção da luz, de modo que os fotorreceptores recebem a luz diretamente, com o mínimo de distorção.Como mencionado anteriormente, a fóvea central e a mácula lútea circundante são as áreas de maior acuidade visual, e constituem o centro do campo visual.  A informação sensorial sobre a luz passa dos fotorreceptores para os neurônios bipolares, e, então, para a camada de células ganglionares. Os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico, o qual deixa o olho no disco do nervo óptico. Como o disco do nervo óptico não tem fotorreceptores, as imagens projetadas nessa região não podem ser vistas, gerando o que é conhecido como ponto cego do olho.

 Os bastonetes funcionam na presença de pouca luz e são responsáveis pela visão noturna, em que os objetos são vistos em preto e branco, em vez de em cores; são mais numerosos que os cones, em uma proporção de 20:1, exceto na fóvea central, onde se encontra apenas cones. Os cones são os responsáveis pela visão de alta acuidade e pela visão colorida durante o dia, quando a quantidade de luz é alta. A fóvea, que é a região de maior acuidade visual, possui alta densidade de cones.   Os dois tipos de fotorreceptores possuem a mesma estrutura básica: (1) um segmento externo, cuja extremidade está em contato com o epitélio pigmentado da retina, (2)um segmento interno, onde se encontra o núcleo da célula e as organelas responsáveis pela formação de ATP e pela síntese proteica, e (3) um segmento basal, com um terminal sináptico que libera glutamato para as células bipolares.

   No segmento externo, a membrana celular tem dobras profundas, as quais formam camadas semelhantes a discos. Nos bastonetes, próximo à extremidade dos segmentos externos, essas camadas estão realmente separadas da membrana celular e formam discos de membrana livres. Nos cones, os discos permanecem fixos. Os pigmentos visuais sensíveis à luz estão nas membranas celulares dos discos dos segmentos externos dos fotorreceptores. Esses pigmentos visuais são transdutores que convertem a energia luminosa em uma mudança no potencial de membrana. Os bastonetes possuem um tipo de pigmento visual, a rodopsina. Os cones possuem três diferentes pigmentos, os quais são intimamente relacionados à rodopsina. Os pigmentos visuais dos cones são excitados por diferentes comprimentos de onda da luz, o que nos permite a visão colorida. O olho contém cones para as luzes vermelha, verde e azul. Cada tipo de cone é estimulado por uma faixa de comprimentos de onda, porém, é mais sensível a um comprimento de onda específico. O daltonismo é uma condição na qual uma pessoa herda um defeito em um ou mais dos três tipos de cones e tem dificuldade em distinguir determinadas cores.

 O processo de fototransdução é similar para a rodopsina (nos bastonetes) e para os três pigmentos coloridos (nos cones). A rodopsina é composta por duas moléculas: a opsina, uma proteína inserida na membrana dos discos do bastonete, e o retinal, uma molécula derivada da vitamina A, que é a porção do pigmento que absorve luz. Na ausência de luz, o retinal está ligado ao sítio de ligação na opsina. Quando ativado, mesmo que por apenas um único fóton de luz, o retinal muda sua conformação para uma nova configuração. O retinal ativado não mais se liga à opsina e, então, é liberado do pigmento em um processo denominado descoramento.    Os sinais elétricos nas células ocorrem como resultado do movimento de íons entre os compartimentos intracelular e extracelular. Os bastonetes possuem três tipos principais de canais catiônicos: canais dependentes de nucleotídeo cíclico (CNG), que permitem que Na+e Ca²+entrem no bastonete; canais de K+, que permitem que o K+ saia do bastonete; e canais de Ca²+ dependentes de voltagem no terminal sináptico, que participam na regulação da exocitose do neurotransmissor. Quando um bastonete está no escuro e a rodopsina não está ativa, a concentração de GMP cíclico (GMPc) no bastonete é alta e ambos os canais CNG e de K+ estão abertos. O influxo de íons sódio e de Ca²+ é maior do que o efluxo de K+, de modo que o bastonete permanece despolarizado com uma média de potencial de membrana de −40 mV (em vez do mais frequente −70 mV). Neste potencial de membrana levemente despolarizado, os canais de Ca²+ dependentes de voltagem estão abertos e há liberação tônica (contínua) do neurotransmissor glutamato da porção sináptica do bastonete para a célula bipolar vizinha. Quando a luz ativa a rodopsina, uma cascata de segundo mensageiro é iniciada a partir da proteína G transducina. (A transducina é relacionada à gustducina, a proteína G encontrada nas células receptoras gustatórias do tipoII.) Acascata de segundo mensageiro da transducina diminui a concentração de GMPc, o que fecha os canais CNG. Consequentemente, o influxo de cátions diminui ou cessa. Com o menor influxo de cátions e o efluxo sustentado de K+, o interior do bastonete se hiperpolariza, e a liberação de glutamato para os neurônios bipolares diminui. A luz intensa fecha todos os canais CNG e bloqueia a liberação de neurotransmissor. A luz fraca provoca uma resposta graduada proporcional à intensidade da luz. Após a ativação, o retinal difunde-se para fora do bastonete e é transportado para o epitélio pigmentado. Neste local, ele é convertido a sua forma inativa antes de voltar para o bastonete e se recombinar à opsina. A recuperação da rodopsina do descoramento pode

levar algum tempo, sendo o principal motivo da adaptação lenta dos olhos quando saímos de um ambiente com luz intensa para o escuro. 

 O processamento do sinal na retina é modulado por sinais provenientes de dois conjuntos de células ainda não abordados aqui. As células horizontais fazem sinapse com os fotorreceptores e com as células bipolares. As células amácrinas modulam a informação que flui entre as células bipolares e as células ganglionares.

bipolares: O glutamato liberado de fotorreceptores para os neurônios bipolares inicia o processamento do sinal. Há dois tipos de células bipolares, luz-ligada (células bipolares ON) e luzdesligada (células bipolares OFF). As células bipolares ON são ativadas na luz quando a secreção de glutamato pelos fotorreceptores diminui. No escuro, as células bipolares ON estão inibidas pela liberação de glutamato. As células bipolares OFF são excitadas pela liberação de glutamato no escuro. Na luz, com menos glutamato, as células bipolares OFF são inibidas. Por usar dois receptores diferentes para o glutamato, um estímulo (luz) gera duas respostas diferentes com um único neurotransmissor. Se o glutamato é excitatório ou inibitório depende do tipo de receptor de glutamato presente no neurônio bipolar. As células bipolares ON possuem receptor de glutamato do tipo metabotrópico, denominado mGluR6, que hiperpolariza a célula quando o glutamato se liga ao receptor no escuro. Quando o mGluR6 não está ativado, a célula bipolar ON despolariza. As células bipolares OFF possuem receptor de glutamato do tipo ionotrópico, que abre canais iônicos e despolariza a célula bipolar OFF no escuro. O processamento do sinal na célula bipolar também é modificado por aferências das células horizontais e das células amácrinas. 2. Células ganglionares: As células bipolares fazem sinapse com as células ganglionares, os próximos neurônios na via. Cada célula ganglionar recebe informação de uma área particular da retina. Essas áreas, denominadas campos visuais, são similares aos campos receptivos do sistema somatossensorial. O campo visual de uma célula ganglionar próxima à fóvea é muito pequeno. Somente alguns fotorreceptores estão associados a cada célula ganglionar, e, assim, a acuidade visual é maior nessas áreas. Na periferia da retina, muitos fotorreceptores convergem para uma única célula ganglionar, e a visão não é tão acurada. Os campos visuais das células ganglionares são aproximadamente circulares (diferentemente da forma irregular dos campos receptivos somatossensoriais) e estão divididos em duas porções: um centro circular e uma periferia em forma de “rosquinha”. Essa organização permite que cada célula ganglionar use o contraste entre o centro e a sua periferia para interpretar a informação visual. Um contraste forte entre o centro e a periferia produz uma resposta excitatória intensa (uma série de potenciais de ação) ou uma resposta inibidora intensa (sem potenciais de ação) na célula ganglionar. Um contraste fraco entre o centro e a periferia gera uma resposta intermediária. Existem dois tipos de campo visual na célula ganglionar. No campo centro on/periferia off, a célula ganglionar responde de forma mais intensa quando a luz incide no centro do campo. Se a luz incidir na região periférica off do campo, a célula ganglionar centro on/periferia off é fortemente inibida e para de disparar potenciais de ação. O inverso ocorre com campos centro off/periferia on. Se a luz for uniforme no campo visual, a célula ganglionar responde fracamente. Assim, a retina utiliza o contraste, e não a intensidade absoluta de luz, para reconhecer objetos do ambiente. A vantagem de usar o contraste é a melhor detecção de estímulos fracos. (Os cientistas identificaram vários tipos de células 1. Células

ganglionares na retina de primatas. Os dois tipos predominantes, que correspondem a 80% das células ganglionares da retina, são as células M e as células P. As células ganglionares magnocelulares, ou células M, são grandes e respondem à informação de movimento. As células ganglionares parvocelulares menores, ou células P, são responsivas a sinais relativos à forma e a detalhes finos, como a textura de objetos que estão no campo visual. Recentemente, foi descoberto um subtipo de célula ganglionar, a célula ganglionar da retina que contém melanopsina, que aparentemente também atua como um fotorreceptor que transmite informação acerca de ciclos de luz para o núcleo supraquiasmático, o qual controla ritmos circadianos.)

   Assim que os potenciais de ação emergem do corpo das células ganglionares, eles percorrem os nervos ópticos até o SNC, onde são processados. Como mencionado anteriormente, o nervo óptico

penetra no encéfalo no quiasma óptico. Neste ponto, algumas fibras nervosas provenientes de cada olho cruzam para o outro lado para serem processadas no encéfalo. A FIGURA 10.34 mostra como a informação proveniente do lado direito do campo visual de cada olho é processada no lado esquerdo do cérebro, e a informação do lado esquerdo do campo é processada no lado direito do cérebro. A porção central do campo visual, onde os lados esquerdo e direito do campo visual de cada olho se sobrepõem, é a zona binocular. Os dois olhos têm visões ligeiramente diferentes dos objetos nessa região, e o cérebro processa e integra estas duas visões para criar representações tridimensionais dos objetos. Nossa percepção de profundidade – isto é, se um objeto está na frente ou atrás de outro – depende da visão binocular. Os objetos situados no campo visual de apenas um olho estão na zona monocular e são vistos em duas dimensões. Assim que os axônios deixam o quiasma óptico, algumas fibras projetam-se para o mesencéfalo, onde elas participam do controle do movimento dos olhos ou, juntamente com informações somatossensoriais e auditivas, da coordenação do equilíbrio e do movimento. Contudo, a maioria dos axônios se projeta para o corpo geniculado lateral do tálamo, onde as fibras visuais fazem sinapses com neurônios que vão para o córtex visual no lobo occipital. O corpo (núcleo) geniculado lateral é organizado em camadas que correspondem às diferentes partes do campo visual, de modo que a informação de objetos adjacentes é processada junto. Esta organização topográfica é mantida no córtex visual, com as seis camadas de neurônios agrupadas em colunas verticais. Dentro de cada porção do campo visual, a informação é classificada adicionalmente por cor, forma e movimento. As informações monoculares dos dois olhos se juntam no córtex para nos dar uma visão binocular do meio que nos cerca. As informações das combinações de células ganglionares on/ off são traduzidas em sensibilidade à orientação de barras nas vias mais simples, ou em cor, movimento e estrutura detalhada nas vias mais complexas. Cada um desses atributos do estímulo visual é processado em uma via separada, criando uma rede cuja complexidade se está apenas começando a esclarecer....