citoesqueleto y citoplasma PDF

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clase de biologia celular ...

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CITOPLASMA El citoplasma es el medio interno celular comprendido entre la membrana plasmática y la membrana nuclear. Aquí podemos encontrar todo lo que es el citosol, el citoesqueleto y todo lo que son los organelos, con y sin membrana. El citoplasma está compuesta por el citosol, que es la solución acuosa donde se encuentran todos los iones, proteínas, ARN, aminoácidos, las coenzimas y obviamente mayoritariamente por agua. Inclusiones citoplasmáticas: tienen función de reserva y protección. Podemos tener los gránulos de glucógeno, los aceites esenciales, gotitas de grasa, aceites esenciales, pigmentos y precipitados proteicos. Organelos: podemos encontrar organelos con o sin membrana. Con membrana Sin membrana Aparato de Golgi Ribosomas Mitocondrias y cloroplastos Centrosoma Lisosomas Vacuolas Reroxisomas Retículo endoplasmático Citosol: El citosol, conocido como el citoplasma sin organelos o la fracción soluble del citoplasma, es una sustancia acuoso que puede estar en estado sólido o en un estado más viscoso, y está constituido por sobre el 80% de agua. Tiene como funciones contener organelos, constituye el citoesqueleto, regula el ph intracelular, apresura las reacciones en su interior, ya que en él se desarrollan numerosas e importantes reacciones metabólicas como la síntesis de proteínas, la glucolisis, la primera etapa de la respiración celular, etc. Los componentes de este son los ribosomas, las inclusiones citoplasmáticas y el citoesqueleto, además de vacuolas y los lisosomas. Ribosomas: está compuesto básicamente de agua y proteínas, contribuye en la síntesis de proteínas y se encuentran libres en el citosol, en el retículo endoplasmático rugoso, en la membrana nuclear externa, y al interior de las mitocondrias y de los cloroplastos. Su síntesis o biogénesis está encargada por el nucléolo. Inclusiones citoplasmáticas: son acumulaciones de sustancias y que se caracterizan por no tener membrana. Suelen ser estructuras con función de reserva energética, pigmentos con función protectora, o proteínas precipitadas debida a su excesiva concentración. En las células animales, las principales inclusiones de reserva son el glucógeno, la melamina y los lípidos, y en células vegetales se destacan las gotas de grasa en semillas, aceites esenciales, etc. Los pigmentos están presentes en células vegetales como animales y son sustancias coloradas. Y las proteínas precipitadas son proteínas de desecho, proteicas que hay que desintegrarlas, y están presentes en ambos tipos de célula eucarionte. Citoesqueleto: es lo que le permite el sostén y soporte a la célula, lo que permite que la célula tenga una forma definida. Tenemos los microfilamentos que están compuestos por actina (proteína), los microtúbulos que están compuestos por tubulinas y los filamentos intermedios que están compuestos por proteínas fibrosas.  Microfilamentos: van a estar presenten en las células de tipo no musculares:

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La actina constituye el 10% de todas las proteínas celulares en fibroblastos, el 15% en las amebas y las plaquetas, y el 2% en los hepatocitos La molécula de actina o actina monomérica (actina G) es globular, y tiene unos 5 nm de diámetro y unos 42 kDa. A diferencia de la actina muscular, los microfilamentos de actina de las células no musculares no son estructuras permanentes: se polimerizan y despolimerizan continuamente según las necesidades funcionales de la célula.

Cuando hablamos de desfosforilación se refiere al crecimiento del filamento a través de incorporación de grupos de fosfato. Se tienen monómeros de actina que se juntan con las moléculas de ATP y estás se van rompiendo que van generando monómeros de actina pero con ATP, y hay va haber una zona donde crecerá, se desintegrara y se achicara. Tenemos las zonas de crecimiento, donde se están formando estos complejos de actina con ATP, que posteriormente será ADP y las zonas de destrucción en donde se van descomponiendo filamentos de actina “más compactas”, y se forma una red de configurada de microfilamentos donde la actina esta desfosforilada, es decir, se va o libera un grupo fosfato del ATP. PROTEÍNAS QUE REGULAN LA FORMACIÓN DE LOS MICROFILAMENTOS • Proteínas que favorecen la polimerización de la actina y la elongación de los microfilamentos 1. GTPasas de la familia de Ras. Cuando estas proteínas pasan de la forma inactiva (unidas a GDP), a la activa (unidas a GTP) se unen al complejo ARP y favorecen la nucleación de actina. 2. Profilina (15 kDa). Se une a la actina G favoreciendo la fosforilación del ADP unido a ella. Los monómeros de actina-ATP se incorporan a los extremos (+) de los microfilamentos; a continuación se desprende la profilina, quedando incorporada la actina. • Proteínas que impiden la polimerización de la actina en filamentos 1. Cofilina (15 kDa). Se une a las moléculas de actina libres ligadas a ADP, impidiendo que pasen a la forma ligada a ATP y, por tanto, evitando su polimerización. 2. Latrunculina (presente en esponjas) y timosina b4 (en leucocitos neutrófilos y plaquetas). Actúan de modo similar. Actina polimérica libre va a estar unida al adenosín tri-fosfato, para que se pueda polimerizar y forme la actina, requiere atp, al incorporarse el filamento el atp se romperá, de modo que la actina quedará unida a al adenosín tri-fosfato. La despolimerización no requiere que se vuelva a fosforilar el adenosín, entonces las moléculas de actina libres, van a necesitan fosforilarce de nuevo, por ello requieren el grupo fosfato libre, allí se forma el actina atp o actina-adenosín tri fosfato. Cuando se libera un fosfato se llama adenosín Di-fosfato, está se une a la cola de la actina, luego se cohesiona un fosfato, y se forma la actina adenosín Tri-fosfato con la actina. Por otro lado, si necesito que se rompa el adenosín, la actina se transforma en actina con adenosín-difosfato (Despolarización: perdió un grupo fosfato). • Proteínas que favorecen la despolimerización de los filamentos de actina 1. Cofilina. Además de evitar la polimerización de la actina, se une al extremo (–) de los filamentos (donde la actina está ligada a ADP) y favorece la despolimerización. Al unirse a los filamentos también fuerza la doble hélice, que queda más apretada y disminuye su período. 2. Citocalasina D. Proviene de hongos y se une a los extremos (+) de los

microfilamentos impidiendo su elongación, mientras continúa la despolimerización de éstos por el extremo (–). Proteínas que estabilizan los filamentos de actina. Células necesitan regulan el crecimiento, sino terminaríamos con una lisis celular, por ello se necesita una regulación permanente de las proteínas que actúan en él. • Impiden tanto la polimerización de los filamentos como su despolimerización: 1. Proteína de coronación (cap-Z). Está constituida por dos subunidades entrelazadas (de 32 y 36 kDa), que forman una caperuza terminal en el extremo (+) de los filamentos de actina para que no admitan incorporación de actina y no sigan creciendo 2. Tropomodulina. Forma una caperuza en el extremo (–) evitando la despolimerización. ORGANIZACIÓN DE LOS MICROFILAMENTOS Los filamentos de actina pueden adoptar dos formas: redes y haces. (Se presentan en células musculares) A su vez, los haces de filamentos pueden ser de dos tipos: contráctiles y no contráctiles. (se contraiga y se relaja) • Miosina II es necesaria para la formación de haces contráctiles, como los de las fibras de tensión (fibras de estrés). movimiento ameboide, protozoos (Contraen)

• Miosina I (minimiosina) es necesario para la formación de haces no contráctiles Este tipo de haz de microfilamentos se encuentra en las microvellosidades. (Relajen)

MIOFILAMENTOS DEL MÚSCULO ESTRIADO • TIPOS DE MIOFILAMENTOS Y PROTEÍNAS ASOCIADAS La organización de los haces contráctiles de microfilamentos alcanza su máxima eficiencia en el músculo estriado, donde constituyen los denominados clásicamente miofilamentos. En el músculo estriado los miofilamentos se distribuyen formando una unidad repetitiva que recibe el nombre de sarcómero. En los mamíferos, esta unidad mide

unos 2.4 μm de longitud y aproximadamente 1 μm de ancho. Presenta bandas transversales I, A, H, pseudo-H y M, enmarcadas por las líneas Z o discos también transversales. Esta organización se debe a la disposición de dos tipos principales de miofilamentos: 1. Delgados. Son microfilamentos de actina con la organización molecular descrita. Miden 6 nm de espesor y 1 μm de longitud, y forman las bandas I y parte de las A. 2. Gruesos. Están formados por ensamblaje de moléculas de miosina II. Miden 14 nm de espesor y 1.6 μm de longitud. Forman parte de las bandas A. FUNCIONES MICROFILAMENTOS

• Esqueleto mecánico en prolongaciones celulares (microvellosidades, estereocilios) • Refuerzan la membrana plasmática por su cara interna, formando una densa red de filamentos denominada “córtex celular“. • Provocan deformaciones en la membrana implicadas en la locomoción (pseudopodos) o en la endocitosis (Vuelva a su posición original, luego de la invaginación) • Asociadas a filamentos de miosina, permiten la contracción de las células musculares • Intervienen en la formación del anillo contráctil que separa las células hijas en la división celular (asociados también a miosina). • Provocan corrientes citoplasmáticas (ciclosis). Ocurre en las células vegetales. Se le hace un corte microscópico a la cebolla, con una tinción (mezclada con agua), se puede observar el movimiento de los cloroplastos (ciclosis). Microfilamentos: Están relacionados con los movimientos de contracción y relajación inclusive con los no contráctiles, como los movimientos aneboides y los protozoo. Filamentos intermedios: Son más gruesos, su función es estructural y de fijación, parecen no intervenir en el movimiento celular, no constituye el grupo homogéneo, Eje: queratina… ETC

FILAMENTOS INTERMEDIOS A diferencia de los microfilamentos, los filamentos intermedios son más gruesos (810 nm), no se desorganizan con las citocalasinas y no parecen intervenir en el movimiento celular. Su función es únicamente estructural, le entregan forma a la célula y están relacionados con las uniones de anclaje. (Uniones de anclaje se unen a los filamentos intermedios) (Importante) Además, no constituyen un grupo homogéneo, pues difieren de unos tipos celulares a otros. Se reconocen cinco tipos principales de filamentos intermedios:

1. Queratinas: Se encuentran en células epiteliales. 2. Neurofilamentos: Presentes en las neuronas. 3. Gliofilamentos: Presentes en células gliales. 4. Desmina: Se encuentran en el musculatura lisa (que es involuntaria, presente en el esófago, en el estómago, etc.) y en la musculatura estriada (que es externa y voluntaria). 5. Vimentina: Encontradas en células de origen mesodérmico. (Aquí dice algo que no entiendo)

+ Los filamentos intermedios son más gruesos y el enrollamiento de la cola hace que sean más fuertes. +Los tetrámeros se asocian cabeza con cola para dar largas fibras llamadas protofilamentos, que, además, se asocian lateralmente para dar: El filamento intermedio, se asemeja a una cuerda formada por las hebras de tetrámeros unidos cabeza con cola. La unidad funcional que se considera precursor, por su elevada estabilidad en el citosol es el tetrámero.

+Diagrama de la estructura de los filamentos intermedios. - 2 monómeros forman un dímero. - 4 monómeros forman un tetrámero.

- Varios tetrámeros forman un filamento intermedio. Todas estas estructuras van entrelazadas con la finalidad de dar mayor firmeza y resistencia.

+(Nombra los elementos de la imagen) + Retículo sarcoplásmico: Presente en células musculares. Los filamentos intermedios son los elementos del citoesqueleto que aportan resistencia mecánica o sostén estructural a la célula. Se distribuyen por el citoplasma y forman parte de la envoltura nuclear. Están formados por monómeros con dos cabezas y una zona intermedia que, al agruparse, pierden polaridad, por lo tanto no presentan extremo + y extremo - ,como los microtúbulo y microfilamentos.

MICROTÚBULOS Los microtúbulos son un componente constante y uniforme en todas las células, en las que se distribuyen del mismo modo que los filamentos de queratina y vimentina (filamento de origen mesodérmico) Cuando se observan con el microscopio electrónico aparecen como túbulos de 2224 nm de diámetro que pueden ser tan largos como un axón. Por lo tanto los microtubulos son mucho más grandes que los filamentos intermedios. Cada subunidad es una proteína denominada tubulina, que se organiza en heterodímeros formados por tubulina alpha y tubulina beta. Cada monómero tiene un peso molecular de 55 kDa (kilo dalton) y al ser proteínas poseen unos 500 aminoácidos, cuya secuencia es muy parecida en ambos. Las tubulinas son muy semejantes en todas las especies animales; junto con las histonas, los microtúbulos son los componentes celulares que menos han evolucionado. Además de las tubulinas, en los microtúbulos existen otras proteínas denominadas proteínas asociadas a los microtúbulos (MAP). Entre ellas no están incluidas las proteínas que se unen específicamente a los microtúbulos de los centriolos y cilios, como la nexina y la dineína.

•Las proteínas asociadas a los microtúbulos (MAP) parecen colaborar en el ensamblaje de los dímeros para formar microtúbulos, aunque no son imprescindibles para la formación de microtúbulos in vitro.

Se considera que también participan en la estabilización del microtúbulo y en su relación con los microtúbulos adyacentes.

+ Diagrama de cómo se forman los microtúbulos. +Cuando se juntan dos monómeros de tubulina forman dímeros los cuales pueden formar anillos, anillos de doble pared, espirales.

+ Tipo de agrupación. + Las tubulinas pueden alfa o beta tal como se muestra en la imagen lograran la organización de microtúbulos. (Nombra lo que pasa en la imagen).

+En las 3 imágenes anteriores se muestra la distribución de los microtúbulos, el crecimiento y como se van agregando dímeros.

+Los microtúbulos están presentes en: -División celular: Presentes en los microtúbulos en la liberación del uso mitótico. -Célula nerviosa: A nivel de arisol(?). -Células de la interfase: En la preparación para la división celular. -Cilios de la célula.

FUNCIONES DE LOS MICROTUBULOS 1. Condicionan la posición de los orgánulos dentro de la célula. 2. Proporcionan las rutas (“red de carreteras“) para el transporte intracelular de orgánulos, vesículas, cromosomas, filamentos o macromoléculas. Para ello interaccionan con proteínas (motores) que se enlazan específicamente con la carga a transportar. Dichas proteínas están compuestas de varias partes que cambian su posición (cambios de conformación) al hidrolizar ATP y producen un movimiento en forma de pasos sobre el microtúbulo. 3. Forman estructuras estables: centriolos, cilios y flagelos. 4. Forman estructuras transitorias: el huso mitótico. 5. Intervienen en la organización de todos los elementos del citoesqueleto. (RESUMEN: Los filamentos participan en la contracción y relajación celular de la musculatura. Los filamentos intermedios trabajan y participan en la parte estructural de la célula determinando su forma, sostén y soporte mecánico. Los microtúbulos están relacionados con el movimiento)

Los microtúbulos forman carreteras, estructuras complejas como los centriolos, los cilios y flagelos, estos dos últimos permiten el movimiento en el caso de estructuras transitorias como el huso mitótico, permitiendo que migren las dos células que se están dividiendo de forma ordenada, de un lado a otro y en lados opuestos.

Cuando uno ve células en división celular, siempre hay células en distintas fases de la división y en orden, gracias a los microtúbulos que se enrollan y proveen sostén. Además intervienen en la organización de los elementos del citoesqueleto.

+Ejemplo de como ocurre el transporte a través de los microtúbulos gracias a las proteínas mediadoras(?) como la quinesina o la dineina que enlazan las estructuras y las transportan hacia uno u otro extremo del microtúbulo. Es por esto que cuando las moléculas ingresan a la célula no lo hacen por cualquier parte sino que llegan por un camino determinado por los microtúbulos. La hormona jamás va llegar a un lugar al azar, existen receptores, y para que llegue a eso hay caminos o carreteras, los cuales son los microtúbulos. Si no hubieran microtúbulos (“carreteras”) las reacciones que se conocen hasta el día de hoy de hormonas u otros, demorarían muchos segundos en realizarse o incluso no llegarían. Entonces no necesariamente se necesitan de los receptores, estos son importantes pero también se necesitan los caminos para que vaya al objetivo, y ese camino lo entrega el microtúbulo. AGRUPACIONES COMPLEJAS DE MICROTÚBULOS: CENTRÍOLO, CILIOS Y FLAGELOS

Hay ciertos movimientos y distintas direcciones, los movimientos pueden ser: - hacia el lado derecho o hacia el izquierdo - centrífugos o centrípetos - hacia dentro y hacia afuera Estos movimientos organizados los entregan los microtúbulos.

El “palito” representa el microtúbulo, y sobre el microtúbulo están las moléculas que van a tener una carga y van a migrar. Se tiene el diagrama del microtúbulo, y el transporte puede ir hacia el centro o hacia afuera, que también lo generan los microtúbulos. Estos movimientos pueden ser: - Movimiento de fluido: típico movimiento que lo entregan los cilios, que son más fijos y ayudan a la absorción - Movimiento de fluido en forma de onda: típico movimiento que lo entregan los flagelos, que es más ondulante, siendo un movimiento más rápido. CENTRIOLOS La estructura de los centriolos forman tripletes y se forma un anillo, dando la conformación de los centriolos. Los microtúbulos de la pared forman 9 tripletes, cada triplete constituye un conjunto que gira sobre sí mismo desde la base hasta la parte distal. Entonces la configuración de los microtúbulos es de 9 tripletes, es decir 3 + 9, esa es la fórmula del centriolo. - El centriolo constituye una de las formaciones especializadas de los microtúbulos, que está presente tanto en células animales como vegetales. - Guarda relación con la división celular, la formación de cilios y flagelos, y quizá con otras funciones no bien conocidas. - Se presenta en parejas - Los centriolos se localizan en la proximidad del complejo de Golgi. - En las células en mitosis, el centriolo aparece rodeado de una zona clara, rodeada a modo de estrella, llamada astrosfera o áster.

CILIOS Y FLAGELOS

También están formados por microtúbulos, pero a diferencia de los centriolos que forman tripletes (3 + 9), los cilios y los flagelos forman dímeros. - Los cilios y flagelos se encuentran en células de organismos eucariotas, pero faltan en vegetales superiores. - Se sitúan en las superficies libres de la célula, pero siempre enfundados o anclados en la membrana plasmática. - Cumplen una función de desplazamiento, como las planarias, dinoflagelados o espermatozoides), o de desplazamiento del medio, que movilizan para expulsar las sustancias nocivas o para renovar las sustancias necesarias para la respiración y nutrición. Por ejemplo, para los desplazamientos en el medio para expulsar sustancias nocivas, están los cilios que están en la tráquea Y un ejemplo para renovar sustancias necesarias para la respiración y nutrición son los que están en las branquias, que permiten la expulsión o respiración en los peces. CILIOS Y FLAGELOS - En cuanto a la forma, los cilios son más cortos que los flagelos. - Si los cilios son más cortos y abundantes, va haber una mayor área de acción, en cambio en los flagelos puede ser uno, pero es muy largo y tiene un mayor movimiento, o pueden ser muchos flagelos en el organismo unicelular y va permitir un mayor movimiento. - El cilio comprende una porción externa al cuerpo celular.

- Hay otra porción interna, que no sobresale de la superficie celular y no está recubierta por la membrana plasmática. - Entre los cilios casi siempre hay algunas microvellosidades, que va permitir una mayor área de acción. - La estructura de los cilios es 92 + 2, en cambio en el centriolo se forman triplet...