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Notas correspondientes al capítulo 9 del libro Evolución Futuyma...

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Especies y especiación 9

Apunte

Conceptos Alopatrica → De una población o especie, que ocupa una región geográfica diferente y separada de la de otra población o especie. Especiación alopatrica → Especiación por divergencia genética de poblaciones alopátricas de una especie ancestral; en contraste con la especiación parapátrica y simpátrica, en la que la divergencia ocurre en parapatría o simpatía Especie biologica → Una población o grupo de poblaciones dentro de las cuales los genes se intercambian real o potencialmente por cruzamiento, y que se aíslan reproductivamente de otros grupos similares. Dispersión → En biología de poblaciones, movimiento de organismos individuales a diferentes localidades; en biogeografía, extensión del rango geográfico de una especie por movimiento de individuos. Incompatibilidad de Dohensky Muller → Reducción de la aptitud de un híbrido debido a la interacción entre ciertos alelos en una población parental con alelos específicos en otros loci en la otra población parental.

Especiación ecologica → Especiación causada por selección divergente, por factores ecológicos, sobre características que contribuyen al aislamiento reproductivo. Epistasis → Un efecto de la interacción entre dos o más loci de genes sobre el fenotipo o aptitud por el cual su efecto conjunto difiere de la suma de los loci tomados por separado. Efecto fundador → El principio de que los fundadores de una nueva población portan solo una fracción de la variación genética total en la población de origen. Conflicto genetico → Relaciones de aptitud antagonista entre alelos, ya sea en el mismo locus o en diferentes loci. Regla de Haldane → La generalización de que cuando solo un sexo manifiesta esterilidad o inviabilidad en los híbridos entre especies, es el sexo heterogamético (con dos cromosomas sexuales diferentes) el que lo hace. Zona hibrida → Una región en la que las poblaciones genéticamente distintas entran en contacto y producen al menos alguna descendencia de ascendencia mixta. Introgression → Movimiento de genes de una especie o población a otra por hibridación y retrocruzamiento; conlleva la implicación de que algunos genes de un genoma experimentan tal movimiento, pero otros no. Inversión → Inversión de 180 ° de la orientación de una parte de un cromosoma, en relación con algún cromosoma estándar. Barrera de aislamiento → Una diferencia determinada genéticamente entre poblaciones que restringe o impide el flujo de genes entre ellas. El término no incluye la segregación espacial por barreras geográficas o topográficas extrínsecas. Parapatrica → De dos especies o poblaciones, que tienen distribuciones geográficas contiguas pero no superpuestas. Especiación peripatrica → Especiación por evolución del aislamiento reproductivo en poblaciones periféricas como consecuencia de una combinación de deriva genética y selección natural.

Concepto filogenetico de especie → Especies concebidas como grupos de poblaciones que se distinguen de otros grupos similares. Postcigotico → Ocurre después de la unión de los núcleos de los gametos en unión; generalmente se refiere a la inviabilidad o esterilidad que confiere aislamiento reproductivo. Precigotico → Ocurre antes de la unión de los núcleos de los gametos en unión; generalmente se refiere a eventos en el proceso reproductivo que causan aislamiento reproductivo, incluidos los que ocurren antes del apareamiento. Translocación reciproca → Un intercambio recombinacional de partes de dos cromosomas no homólogos. Refuerzo → Evolución del aislamiento reproductivo mejorado entre poblaciones debido a la selección natural para un mayor aislamiento. Aislamiento reproductivo → Reducción del intercambio de genes entre poblaciones por cualquiera de varios factores posibles, generalmente los que surgen de diferencias biológicas entre las poblaciones. Segundo contacto → Contacto y posible cruzamiento entre poblaciones anteriormente alopátricas, debido a la expansión del rango. Distorsión de segregación → Cualquiera de varios procesos biológicos que alteran las reglas de la herencia mendeliana, de modo que algunos alelos cuando son heterocigotos tienen una probabilidad superior al 50% de transmisión a la descendencia. Ver impulso meiótico. Aislamiento sexual → Reducción del intercambio de genes entre poblaciones debido al apareamiento preferencial entre individuos de la misma población; también llamado aislamiento conductual. Especiación → Evolución del aislamiento reproductivo dentro de una especie ancestral, resultando en dos o más especies descendientes. Simpatrica → De dos especies o poblaciones, ocupando la misma localidad geográfica para que se presente la oportunidad de cruzarse. Vicarianza → Separación de una población o especie ancestral continuamente distribuida en poblaciones separadas debido al desarrollo

de una barrera geográfica o ecológica.

Ejemplo del valle del rift en africa que posee 3 grandes lagos entre los que se encuentra Tangananica y Malawi formados por la separación los cuales son muy profundos, por otro lado el lago victoria es amplio y poco profundo. Dichos lagos albergan especies como anguilas, bagres y peces acumulando 250,450 y 530 especies respectivamente muchas mas que los lagos comunes ademas de que las especies de estos son megadiversos. Diversidad de peces

¿Qué ocasiono esta diversidad

Tal vez la diferente cantidad de recursos puede explicar esto o la selección sexual o la deriva génica. Tras recordar la teoría de Darwin en la que cada especie podía descender de un ancestro común y que este iba dando origen a ramificaciones. Para dar explicación a esto se considero el concepto de: Especiación Proceso que describe el fenómeno en que una especie se ramifica y da origen a otras 2

¿Qué son las especies? Concepto morfologico Una especie es un conjunto de organismos que presenta fijas y esenciales que reresentan un patron o arquetipo Viene del latin que se refiere a "tipo". Segun Linneaus eran aquellos que se podian distinguir como un grupo, pero esto no siempre aplica como en el caso de los buhos donde A y B son la misma especie pero solo varian en un polimirfismo de un locus, ambas especies pueden distinguirse por DNA mitocondrial. Concepto evolutivo Es una secuencia ancestro dependiente (un linaje) que evoluciona separadamente de otrasy tiene su propio papel evolutivo

Para esto se ha llegado al concepto de que especie son aquellos individuos que se cruzan entre si, por lo que Ernst Mayer lo formalizo: Concepto de especie biológica(BSC) Las especies son grupos que estan potencialmente entrecruzadas y se encuentran aisladas reproductivamente de otros grupos Esta aislamiento reproductivo quiere decir que no va a permitir tanto intercambio de genes, por lo que va a haber menos variedad genética, pero eso no significa que nunca va a haber hibridación aunque esta descendencia podria ser infertil. Espécies hermanas Que son casi identicas como los buhos, pero que difieren en locus, comportamientos y cromosomas, por ejemplo el caso donde se detecto que el mosquito europeo eran 9 especies hermanas lo que sirvio para la investigaión en transmision de malaria El problema que enfrenta el BSC es para determinar si 2 poblaciones geograficamente (Alopatricas)separadas pertenecen a la misma especie, en algunos casos los humanos han provocado que poblaciones aisladas se junten, por lo que para determinar especies alopatricas se comparan divergencias entre si respecto a las simpatricas que habitan un mismo lugar. Otro problema de la difinición del BSC es que no aplica para las especies que no se reproducen sexualmente como las bacterias, en este caso se suele observar sus procesos metabolicos Por estas razones se han definido otros conceptos de especies: Concepto de especies filogeneticas El cual define las especies de acuerdo con la historia evolutiva de la especie, agrupando a los individuos en clusters. Sapos y zonas de entrecruzamiento

Ambos conceptos filogenetico y biologico suelen utilizarse en las investigaciones, dependiendo de lo que se prefiera estudios sistematicos o de exito reproductivo. Existen niveles graduados de intercambio de genes en poblaciones adyacentes parapatricas y a veces mas o menos entre poblaciones distintas que son simpatricas Introgresión Es el proceso en el que genes pasan de la reserva genetica de una especie a la de otra Caso de mariposas que saben feo para los depredadores

Muchas veces el fenotipo suele bastar para determinar el aislamiento reproductivo entre especies, utilizando marcadores geneticos sobre estos rasgos, tambien son utilizado para develar especies simpatricas.Estos aislamientos suelen alejarse del equilibrio de hardy weinberg. Especies reconocidas por rasgos morfológicos

Box 9A En estados unidos se encontraron escarabajos similares pero en diferentes regiones que se alimentaban de diferentes plantas lo que condujo a ver que tenían 3 locis distintos. Tras estudios que se realizaron sobre alimento y reproducción se vio que ambas pertenecían a especies distintas

Aislamiento reproductivo El flujo genetico entre diferentes especies es impedido por lo que se conoce como Barreras de aislamiento reproductivo(RIBs) , que también son mecanismos de aislamiento los cuales han evolucionado para impedir el flujo genético. El grado total de aislamiento reproductivo depende de cuantas barreras estan actuando en conjunto, como en el caso de las flores en nevadas que subsisten pero no se recombinan, debido a que tienen preferencias para polinización

Para comprobar las barreras se hicieron experimentos con flores observando que podían crecer algunas características pero sobre todo las del fitness se verían afectadas en los híbridos.

Barreras precigóticas Son aquellas que impiden que se formen los hibridos, como la separacion de especies en habitats, la polinización por diferentes animales, el apareamiento preferencial con congeneres y falla al unirse los gametos Barreras poscigóticas Estas reducen el intercambio de genes si se producen cigotos hibridos, por eso se refiere como una viabilidad reducida(supervivencia) o de reproducción(fertilidad). ambas actúan de manera asimétrica y las precigoticas son mas efectivas en causar aislamiento, sobre ambas también actúa la selección. Clasificación de las barreras aislantes

Ejemplos de barreras aislantes

Barreras precigoticas Las precigoticas son las barreras mas importantes y puden ser por: Aislamiento ecologico → Que va a ser cuando ocurra una segregacion ecologica provocada por el ambiente, como en el caso de los insectos que prefieren otros insectos de la misma planta hospedante. Aislamiento sexual → Va a ser en el caso donde las hembras prefieran a ciertos individuos de ciertas caracteristicas ya sea alguna señal de los sentidos o feromonas Aislamiento gameticos → donde los gametos no se pueden unir debido al reconocimiento de proteínas en superficie Diferencias entre genitales de drossophila evidencia de que pueden difereir en morfología

Barreras postcigoticas Consiste en la reducción de tasas de supervivencia y reproductivas de los híbridos y se pueden clasificar en intrinsecas o extrinsecas dependiendo de si el ambiente afecta o no, en el caso de las intrinsecas es por como se da la interacción en los genes. Mientras que las extrinsecas se debe a que los factores ambientales no favorecen a los hibridos como en el caso de las mariposas.

Son intrinsecas si los hibridos sufren mayor mortalidad o infertilidad, independientemente del ambiente. Estas podrian ser ocasionadas por desventajas geneticas Dobzhansky Muller incompatibilities DMI Explica como pueden producirse incompatibilidades entre distintas poblaciones sin que ocurran incompatibilidades entre la población con el ejemplo de que dos individuos se separaron en A2B1 y A1B2 para determinadas condiciones por lo que la combinación de estos para los hibridos no seria favorable ya que pertenecian a un beneficio diferente, esto se comparo con los alelos alfa y beta de sacaromices

En drosofila se puede observar incompatibilidades que causa infertilidad en los machos donde puede ser por 2 razones:  La combinacion de cromosomas que reduce fertilidad  Otra es que algunos autosomas provocan esterilidad Regla de haldane → donde la inviabilidad hibrida esta limitada al sexo heterogametico, esto pasa sobre todo en machos de mamiferos y en hembras de las aves. Esta incompatibilidad puede ser ocasionada por mismatch sobre elementos regulatorios o incompatibilidad citonuclear. Especies se caracterizan por tener rearreglos como delecciones y translocaciones reciprocas, estas ultimas son las respondables de la infertilidad.

Que tan rápido evoluciona el aislamiento reproductivo? El surgimiento de nuevas especies que es comun en plantas por poliploidia les toma 1 o dos generaciones, pero en este caso va a depender mucho de la especie, en el caso de las moscas el tiempo es menor que en el de las aves y hay que recordar que otras barreras tambien puden estar involucradas.

Causas de la especiación

La especiación es la evolucion de las barreras de aislamiento reproductivo, esto de alguna manera separa la población y suena paradojico ya que como se impulsa la evolución si no hay combinacion. Esto se responde de manera que las barreras geograficas se presentan en el momento que las especies manifiestan diferencias fenotipicas para adaptarse a diferentes condiciones. Si dos especies se separan y han evolucionado se dice que ha ocurrido especiación alopatrica, para que se de esto se necesita algo que impida el meztisaje libre, lo cual es una barrera geografica.

Especiación ecologica → en el caso de las flores donde se daran flores diferentes de diferentes colores dependiendo de las condiciones y de sus polinizadores, ademas el experimento de las moscas tambien demostro que las condiciones a las que estaban adaptadas juegan un papel importante. Esto puede ser debido a que los genes involucrados tienen efectos pleitropicos.

Box 9B Especiación en laboratorio En un laboratorio se simulan las condiciones que se piensa que pueden estar relacionadas a los cambios de especiación y se colocan especies de moscas en estos ambientes, ademas de que se les suministraron diferentes dietas de maltosa y almidon. Tras esto se observo los apareamientos que se daban, si eran homogamicos o heterogamicos. Se observo que las moscas homocigotas era mas viables que las heterocigotas, debido a la preferencia de las hembras a los machos que compartian sus características. La posible explicación para este aislamiento es la pleiotropia o lo mejor un desequilibrio de ligamiento que viene asociado con características especiales

Especiación por conflicto de genes → Se da cuando un alelo aumenta su transmisión en detrimento de otro, por lo que estos alelos no generan mayor fitness ni supervivencia y son mutaciones que a menudo reducen la fertilidad, en estados unidos y en bogota pasa que las moscas macho suelen ser esteriles por una mutación de un locus. En otros casos puede presetarse un conflicto sexual. Distorción de segregación

Especiación por seleccion sexual → Para muchas especies la selección de pareja depende del desarrollo de rasgos sexuales, por lo que de este modo son sometidos a selección sexual, por ejemplo esto se puede observar con la llamada de los grillos hawaianos, mientras que las hembras no responden al sonido de una poblacion diferente. en esto se demuestra una preferencia por genes buenos

Refuerzo del aislamiento reproductivo Los individuos que portan un alelo que favorece el aislamiento precigotico se veran favorecidos en su fitness en lugar de los que se hibridan. El alelo que reduce la aptitud híbrida no puede aumentar en frecuencia, porque eso sería la antítesis de la selección natural. El aislamiento poscigotico no puede evolucionar con el tiempo La evolución de un aislamiento prezigótico más fuerte debido a la selección contra híbridos de baja aptitud se denomina refuerzo. Los mecanismos precigóticos pueden evolucionar por refuerzo, pero los mecanismos poscigóticos generalmente no puede. El refuerzo es un proceso de especiación en el que la selección natural aumenta el aislamiento reproductivo (dividido además en aislamiento pre-cigótico y

aislamiento post-cigótico ) entre dos poblaciones de especies. Refuerzo (especiación) - https://es.qaz.wiki/wiki/Reinforcement_(speciation) Un ejemplo de refuerzo son las flores silvestres del genero Phlox

Especiación por poliploidia → aquellos que tienen mayores ploidias que los de los otros individuos de la misma especie suelen tener dificultades para reproducirse y los triploides en la mayoria de los casos son esteriles. los eventos de duplicación del genoma son muy raros y dan origen a nuevas especies y es mas comun en plantas.

Para los tetraploides la reproducción es dificil ya que generan triploides, por lo qeu tienden a autofertilizarse para propagarse por la población

Especiación hibridas → Cuando dos especies se combinan puede ser de tal modo que de origen a una nueva especie, como se puede observar en el caso de los girasoles, de modo que son geneticamente incompatibles con sus parientes.

Especiación por deriva genica → En poblaciones pequeñas los eventos provocados por laderiva genica puede ocasionar el origen de nuevas especies que incluso se adapten mejor por azar y que las diferencias se vayan acumulando. La teoria que sustenta esto es la del efecto fundador o especiación peripatrica , ya que estas nuevas especies hibridas pueden surgir en la periferia, el ejemplo se puede encontrar en la incompatibilidad citonuclear del copepod o los kingfishers en nueva guinea.

La geografía de la especiación La forma mas comun de que la especiación ocurra y el flujo genetico se reduzca es el de que se logre una barrera genetica, lo que se conoce como especiación alopatrica. El caso mas extremo es cuando una especie se separa en el mismo lugar de vivienda Especiación simpatrica , el intermedio es especiacion parapatrica donde la region geografica es continua y el flujo genetico es modesto en lo que estos se diferencian respecto a la alopatrica es que tienen especiación con flujo genetico mientras que la alopatrica no.

Especiación alopatrica Esta especiacion ocurre por la separación de una barrera geografica, por lo que no hay flujo genetico, esta puede ocurrir de dos formas: Vicarianza → Cuando una barrera geografica aparece y divide a la población que era mayoritaria en la región, ejemplo el caso del istmo de panama Dispersal → Es cuando individuos colonizan otras regiones Aislamiento por selección sexual en salamandras

Todo estos cambios de las especies entre la geografia puede deducirse gracias a estudios de paleontologia, ademas las especies de las islas proporcionan mucha informacion, tambien se deduce que la especiacion alopatrica no ocurre en lugares pequeños

Contacto secundario → sera la restricción del flujo genetica cuando 2 poblaciones se vuelvan a unir, lo cual pasa cuando una de las especies comienza a crecer. Si el aislamiento reproductivo es incompleto y ocurre el contacto secundario puede haber 3 posibles resultados:  La población se hibrida libremente hasta volverse una sola y la especiación falla  Se forman zonas de hibridación que estaran homogeneizadas  Ocurre cuando los hibridos tienen bajo fitness, puede resultar en un refuerzo del aislamiento prezigotico El que las especies se vuelvan simpatricas o no puede depender de su similitud ecológica

Especiación simpatrica Es el caso mas extremo de especiación con flujo de genes, es cuando la poblacion se divide en 2 sin aislamiento geografico, puede haber apareamiento aleatorio pero luego el flujo de genes se ve reducido por factores extrinsecos. Un ejemplo plantas de un suelo que florecen en diferentes estciones. Es muy controversial En este caso se puede observar la seleccion disruptiva en los picos de las aves o el apareamiento selectivo por el color, ahora si las caracteristicas se encuentran bajo desequilibrio de...