Eukaryoten Zusammenfassung Roy PDF

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Zusammenfassung WS, 1FS...

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AUFBAU

&

BIOLOGIE

DER

EUKARYOTISCHEN

ZELLE

...die Zytologie betrachtet intrazelluläre Vorgänge, also die Funktion der Zelle (z.B. um Krankheiten und Therapieansätze zu erforschen), wie auch interzelluläre Vorgänge, also die Interaktion zwischen Zellen. Die Zellbiologie steht im engen Zusammenhang zu anderen Fachbereichen der Biologie: – Biochemie – Botanik – Physiologie – Molekularbiologie – Zoologie – Immunologie ...des Weiteren interagiert die moderne Zellbiologie mit der Bioinformatik, Systembiologie und Mathematik: – es wird nicht nur das einzelne Gen oder Protein, sondern das Zusammenspiel einer Vielzahl von Prozessen in und um die Zelle studiert – dies ermöglicht ein ganzheitliches Verständnis der Vorgänge – Computersimulationen ermöglichen Vorhersagen Die Zelle ► die Zytologie ist die Lehre ist die Lehre von der Struktur und Funktion der Zelle. Sie ist Teil der modernen Zellbiologie. ÖKOSYSTEM ↓ ORGANISMUS ↓ GEWEBE / ORGANE ↓

ZELLE ↓ ORGANELLEN ↓ MAKROMOLEKÜLE ↓ MOLEKÜLE

► die Zelle ist die kleinste selbstständig funktionsfähige Einheit alles Lebenden → jeder Organismus besteht aus Zellen (mindestens einer) ► Zellen entstehen ausschließlich durch Teilung bereits vorhandener Zellen → der lebende Organismus ist dadurch gekennzeichnet, dass er seine eigene Reproduktion bewirken kann!

...der Mensch besteht aus 1014 Zellen, die zu unterschiedlichen Geweben und Organen ausdifferenziert sind → es gibt daher Blutzellen, Nervenzellen, Knochenzellen etc. – Zellen können in vitro, also in kontrollierter künstlicher Umgebung außerhalb des lebenden Organismus, kultiviert und immortalisiert werden. – Im Gegensatz dazu werden Prozesse als in vivo bezeichnet, wenn sie innerhalb des lebenden Organismus geschehen. –

jede Zelle verfügt über... – ein Genom (Gesamtheit des Erbguts) – einen Stoffwechsel durch Kompartimierung – eine Plasmamembran – Möglichkeiten zum Empfangen und Senden chemischer und physikalischer Signale – Systeme zur Lieferung und Transformation von Energiestoffwechsel – eine begrenzte Lebensdauer

←←←←←←←←←← E U K A R Y O T E N →→→→→→→→→→ ↓

↓

↓

↓

PROTOZOEN

PILZE

TIERE

PFLANZEN

Die eukaryotische Zelle – die eukaryotische Zelle ist im Gegensatz zu Zelle der Prokaryoten stark kompartimiert und bietet so unterschiedliche Reaktionsräume. – sie ist mit Ø 10-50µm meist größer als die der Prokaryoten (Ø 1-20µm) – sie verfügt im Gegensatz zu den Prokaryoten über einen Zellkern als Sitz des Erbguts, welches in mehreren Chromosomen organisiert ist und eine eher niedrigere Gendichte (nur 10-30% kodierend) aufweist als bei Prokaryoten – die 80s-Ribosomen der Eukaryoten sind etwas größer als die 70s-Ribosomen der Prokaryoten – die Fortbewegung erfolgt ggf. durch aktiv verformbare Geißeln (vgl. rotierende Geißeln der Prokaryoten) ► Endosymbiontentheorie – beschreibt die evolutionäre Entstehung höherer eukaryotischer Zellen – das Mitochondrium aller Eukaryoten entstand aus dem Einverleiben eines aeroben Proteobakteriums durch Phagozytose in eine prokaryotischen Zelle, möglicherweise eine Archaee, vor etwa 1,8mrd. Jahren – die entstandene ersten eukaryotischen Zelle waren so in der Lage, einen oxidativen Energiestoffwechsel zu betreiben, welcher deutlich effizienter als der anaerobe Metabolismus ist – die Chloroplasten der Pflanzen entstanden später aus dem Einverleiben von Cyanobakterien durch Phagozytose in eine frühe eukaryotische Zelle – somit wurden einige Eukaryoten, also Pflanzen, befähigt, Photosynthese zu betreiben und somit zu Primärproduzenten organsicher Energieträger – auch bei rezenten amöboiden Einzellern lässt sich noch beobachten, dass Cyanobakterien aufgenommen werden, ohne diese zu verdauen Vergleich prokaryotischer und eukaryotischer Zellen und deren Bestandteile: PROKARYOTEN

EUKARYOTEN

▪ meist sehr klein, etwa 1-2µm (=Größe eines Mitochondriums

▪ 10-20x größer

▪ wenig kompartimiert → kurze Wege

▪ hohe Kompartimierung

▪ Zellwand

▪ Zellwand nur bei Pflanzen

▪ DNA nicht in Kompartiment gelagert (kernähnlicher Raum = Nucleoid)

▪ DNA in Nucleus, Membran mit Kernporen

▪ Plasmid (freier DNA-Ring) = autonom replizierende Doppelstrang-DNA außerhalb des Nukleoids (lässt sich gut molekularbiologisch manipulieren, um Informationen einzuschleusen)

▪ kein Plasmidring

▪ ggf. von einer Lipidmembran umschlossene Organellen (z.B. Magnetosom, Anammoxosom) → Membran unterscheidet sich von Zytoplasmamembran in Zusammensetzung

▪ zahleiche Organellen - ohne Membranumhüllung - mit einfacher Membranumhüllung (Endoplasmatsches Retikulum, GolgiApparat, Lysosom, Peroxisom) - mit doppelter Membranumhüllung: (Mitochondrien, Chloroplasten) → wegen Membraneinstülpung bei Endosymbiose

▪ z.T. Ausgeprägtes Zytoskelett aus MreB (bakterielles Aktin) und FtsZ (bakterielles Tubulin)

▪ Zytoskelett aus Aktin, Tubulin und Intermediärfilamenten

▪ das Zytoplasma beinhaltet eine lösliche Fraktion (z.B. Enzymproteine, Ribonucleinsäuren, Stoffwechselprodukte) und eine unlösliche Fraktion (z.B. Ribosomen)

Pflanzliche und tierische Zellen –

–

–

die pflanzliche Zelle verfügt im Gegensatz zur tierischen Zelle über... – eine Zellwand mit Stützfunktion außerhalb der Plasmamembran – Plastiden, v.a. Chloroplasten (zur Photsynthese) – eine große Zentralvakuole (Speicher von Proteinen, organischen Verbindungen, Ionen, Verdauung von Makromolekülen) mit Tonoplast (= Membran, die die Vakuole umgibt; bewirkt Druckresistenz der Zelle = Turgor) – Plasmodesmen und Tüpfelfelder als interzellulüre Verbindung – einen Kohlenhydratspeicher in Form von Stärke – eine Zellentgiftuzng durch Glyoxysomen die tierische Zelle verfügt im Gegensatz zur pflanzlichen Zelle über... – Lysosomen (Vesikel zur Spaltung von Biopolymeren → ist nur in abgegrenztem Kompartiment möglich, da Enzyme erst bei entsprechendem pH-Wert aktiv werden, sonst fände Selbstverdauung statt) – ein stärker ausgeprägtes Zytoskelett mit Stützfunktion – Gap-Junctions als interzelluläre Verbindung – einen Kohlenhydratspeicher in Form von Glykogen – eine Zellentgiftung durch Peroxisomen (Abbau von Fettsäuren & Alkohol) gemeinsame Zellorganellen sind: – Zellkern (Sitz des Erbguts → Replikation und Transkription) – raues Endoplasmatisches Retikulum mit Ribosomen (Proteinbiosynthese, Membranproduktion) – glattes Endoplasmatisches Retikulum (Lipid- und Hormonsynthese, Entgiftung, Kohlenhydrat- und Calciumspeicher) – Golgi-Apparat (bildet sekretorische Vesikel, Elemente der Membran und/oder Zellwand sowie lysosomale Proteine) – Ribosomen (Proteinbiosynthese → bei freien Ribosomen, die nicht an das ER gebunden sind, findet kein „Stempeln“ mit Zuckermolekülen des ERs statt, mit welchen der Bestimmungsort angegeben wird) – Mitochondrien (oxidativer Energiestoffwechsel → Bildung von ATP)

– Sekret-Vesikel (Transport) – Zytoskelett aus Aktin, Mikrotubuli und Intermediärfilament (Stabilisierung, Motilität, Transport innerhalb der Zelle)

← ← ← ← ← ZELLE → → → → → ↓

↓

Zellmembran

← ← ← Protoplasma (Zellinhalt) → → →

↓

↓

ggf. Zellwand

Zellkern

↓

← ← ← Cytoplasma → →→ ↓

↓

← ← Organellen → → ↓

↓

ohne Membran

mit Membran

↓

↓

↓

Grundplasma =Cytosol =Supernatant

↓

Ribosomen Zytoskelett einfache doppelte Membran Membran Massenverhätnis der Zellbestandteile: Tierische Zelle

Pflanzliche Zelle

59%

← ← ← ← H20 → → → →

73%

6%

← ← Kohlenhydrate → →

17%

11%

← ← ← ←Lipide → → → →

2%

19%

← ← ← Proteine → → →

4%

5%

← Nucleinsäuren & Salze →

4%

Wasser – ist durch seinen Dipolcharakter ein gutes Universallösungsmittel – durch die Polarisierung können die Wassermoleküle andere Stoffe umlagern – diese sind dann in Wasser gelöst Lipide – dienen als Strukturkomponente von Zellmembranen, Energiespeicher und Signalmoleküle – sind hydrophob und damit größtenteils wasserunlöslich – Gliederung in Fettsäuren, Triglyceride („Fette und Öle), Wachse, Phospholipide, Sphingolipide, Glycolipide, Steroide –

Fettsäuren – sind Carbonsäuren, die Bestandteil von Fetten sind – können eine oder mehrere Doppelbindungen haben → sind dann ungesättigt C16H32O2

C18H34O2

–

Triglyceride („Fette und Öle) – bestehen aus Glycerin und 3 Fettsäuren – Eigenschaften der Triglyceride hängen von der Kombination der 3 Fettsäuren ab

Glycerin –

Triglycerid

Phospholipide – ähneln den Triglyceriden, enthalten jedoch einen Phosphatrest – verfügen über einen unpolaren, also hydrophoben Schwanz (beide Fettsäuren) und einen polaren, also hydrophilen Kopf (restliche Struktur)

– die Zytoplasmamembran besteht aus einer Doppelschicht solcher Phospolipide – hierbei ragen die hydrophilen Köpfe nach außen in Richtung Zytoplasma bzw. Extrazellularraum und die hydrophoben Schwänze ragen in die Membran hinein – z.B. Phosphatidylethanolamin, Phosphatidylserin, Phosphatidylcholin –

Sphingolipide – sind ebenfalls Bestandteil der Zellmembran – spielen wichtige Rolle bei der Signaltransduktion und Interaktion zwischen Zellen

–

Glycolipide – sind ebenfalls Bestandteil der Zellmembran – ähneln den Phospolipiden, verfügen aber am Kopfende über ein oder mehrerer Mono- oder Oligosaccharide anstatt des Phosphatrests – diese ragen über die Zellmembran hinaus und kommen nur am Zelläußeren vor – durch die Saccharide werden wichtige Informationen verschlüsselt, z.B. Erkennungsmerkmale für Immunzellen

–

Steroide Grundstruktur ist aus Kohlenstoffringen gebaut → unterstützen Stabilität der Zellmembran – außerdem Baustoff für Hormone und Vitamine (z.B. Cholesterin, Testosteron)

–

–

Bestandteile der Biomembran: – – – – –

Lipiddoppelschicht integrale (durchgehende) und periphere (aufgelagerte Proteine) Glykoprotein mit Zuckerrest (ragt nach außen) Glykolipid mit Zuckerrest (ragt nach außen) Cholesterin als Lipid-Raft → schwimmt auf Membran entlang

Kohlenhydrate – sind Zucker bzw. Zuckerderivate – Funktion: – Mono- und Disaccharide als Energielieferant – Monosaccharide als Baustein der Nucleotide – Oligosaccharide (2 bis 10 Zuckermoleküle) als Glykoprotein und Glykolipid auf Biomembran als Informationsträger – Polysaccharide als Speicherstoff (Stärke, Glykogen), Gerüstund Stützsubstanz (Zellulose, Hemizellulose, Pektin), Baustein pflanzlicher Zellwände

–

Monosaccharide Glucose: - C6-Körper → Hexose - mit Aldehydgruppe - Kettenform oder Ringform (sechseckig) - α- oder β-Anomer

Fructose: - C6-Körper → Hexose - mit Ketogruppe - Kettenform oder Ringform (fünfeckig) - α- oder β-Anomer

Ribose: - C5-Körper → Pentose - mit Aldehydgruppe - Kettenform oder Ringform (fünfeckig) - α- oder β-Anomer

Ribose

Anomere: in der dreidimensionalen Anordnung des Moleküls befindet sich die OH-Gruppe oben (α) bzw. unten (β) → dies verändert die Bindungsfähigkeit zu Polysacchariden – ß-D-2-Desoxyribose ist Bestandteil der Nukleotide der DNA!

–

–

ß-D-2-Desoxyribose

Bildung von Polysacchariden aus Disacchariden:

Disaccharid→ ↓

← ← ← Maltose → → →

Cellobiose

Chitobiose

↓

↓

↓

↓

Polysaccharid→ Amylose Amylopektin Glykogen Cellulose Chitin (Energie(Energie(Energie(Gerüstsubst (Außenskelett reserve der reserve der reserve bei anz für von Insekten, Pflanzen) Pflanzen) Tieren, v.a. Zellwände Krebstieren, ↓ ↓ In Leber und der Pflanzen) Zellwände Muskeln) von Pilzen) 30% zu 70% als Gemisch in natürlich vorkommender Stärke – andere Disaccharide können nicht weiter zu Polysacchariden polymerisiert werden, z.B. Saccharose (Abb. unten links, aus Glucose & Fructose, Reservestoff in Pflanzen) oder Lactose (Abb. Unten rechts, Glucose & Galactose, Nährstoff in Säugermilch)

Proteine – sind stets aus einer Kombination der 23 proteinogenen Aminosäuren aufgebaut (davon sind 20 kanonische Aminsäuren vor, von denen 8 für den Menschen essentiell, also nicht von ihm selbst oder seinen Symbionten replizierbar) – sind das in der Zelle am häufigsten vorkommende Makromolekül –

Aufbau von Aminosäuren → am zentralen Kohlestoffatom sind angelagert: – ein Wasserstoffatom – eine Carboxylgruppe (COOH) – eine Aminogruppe (H2N) – ein Rest bzw. Seitenekette → diese bestimmt die die Eigenschaften der speziellen Aminosäure – die Bindung zwischen zwei Aminosäuren geschieht jeweils zwischen der Aminogruppe der einen und der Carboxylgruppe der anderen Aminosäure

– die zwanzig kanonischen Aminosäuren: ▪ Alanin (Ala) ▪ Arginin (Arg) ▪ Aspargin (Asn)

▪ Asparginsäure (Asp)

▪ Cystein (Cys)

▪ Glutamin (Gln)

▪ Glutaminsäure (Glu) ▪ Glycin (Gly)

▪ Histidin (His)

▪ Isoleucin (Ile)

▪ Leucin (Leu)

▪ Methionin (Met)

▪ Phenylalanin (Phe) ▪ Prolin (Pro)

▪ Serin (Ser)

▪ Threonin (Thr)

▪ Tryptophan (Trp)

▪ Valin (Val)

▪ Tyrosin (Tyr)

▪ Lysin (Lys)

– – –

Peptide sind eine Zusammenlagerung weniger Aminosäuren Eiweiße sind eine Zusammenlagerung vieler Aminosäuren Enzyme sind Proteine mit katalytischer Funktion

–

unterschiedliche räumliche Organisation der Proteine auf verschiedenen Ebenen – Primärstruktur (Molekülbau, Peptidbindung) – Sekundärstruktur (Faltung oder Helixwindung) – Tertiärstruktur (Anordnung der Faltungen/Windungen zu einer Gruppe) – Quartärstruktur (Anordnung der Ketten und Gruppen zu einem komplexen Protein)

oben: sekundäre Faltblattstruktur eines Proteins rechts: Tertiär- und Quartärstruktur des Hämoglobins

Nukleinsäuren – sind aus Nukeotiden aufgebaute Makromoleküle – Nukleotide bestehen aus : – einem Phosphatrest – einem Monosaccharid mit 5 C-Atomen (Pentose), welches als Fünfring (Furanosering) vorliegt – einer der fünf Nukleobasen (Purinbasen: Adenin & Guanin, Pyrimidinbasen: Cytosin, Thymin, Uracil) → Nukleinsäuren kommen vor in: RNA (Ribonucleinsäure)

DNA (Desoxyribonucleinsäure)

↓

↓

- dient der Umsetzung von DNA in Proteine - Speicher der Erbinformationen - Nukleobasen: Adenin, Guanin, Cytosin & Uracil)

- Nukleobasen: Adenin, Guanin, Cytosin & Thymin)

- in der Regel als Einzelstrang, ggf. mit interner Basenpaarung

- Doppellhelix mit typischer Basenpaarung (A-T und G-C) → Informationen auf beiden Strängen enthalten → kann sich semikonservativ replizieren

Die Zellorganellen im Detail Der Zellkern – Nucleus, Karyon, etwa 5µm Ø – umgeben von einer doppelwandigen Kernmembran (zwei Biomembranen) – ist das Hauptmerkmal der eukaryotischen Zelle – enthält Informationen über den Bau aller molekularen Zellkomponenten – Informationsträger ist die DNA – der Zellkern besitzt in seiner Hülle komplexe Kernporen für den Stofftransport zwischen dem Kern und dem Zytoplasma – die Innenseite der Hülle ist mit der Kernlamina ausgekleidet (Proteinschicht aus Intermediärfilament (20-50nm) als Andockstelle für das Chromatin) – der Zellkern enthält Chromatin (als Struktur aus DNA und Proteinen) in verschiedenen Kondensationsstufen – der Zellkern enthält die Kernmatrix, die den Aufbau und die Regulation der Chromatinschleifen organisiert – er enthät außerdem den Nucleolus (Kernkörperchen), welcher für die Biogenese von Ribosomen verantwortlich ist

–

Prozesse im Zellkern: – Replikation und Reparatur von DNA (ein kleinster Defekt im katalytischen Zentrum eines Enzyms kann dieses funktionsunfähig machen) – Transkription – differentielle Genexpression (in Abhängigkeit von Entwicklungsstadium der Zelle und Signalen aus Nachbarzellen oder der Umwelt wird die Transkription von Genen entweder durch Enhancer gefördert oder durch Repressoren/Silencer inhibiert (unterbunden)) – RNA-Processing → Reifung zur mRNA – Ribosomenbiogenese (im Nucleolus)

DNA und Chromatin – die DNA eines Menschen ist etwa 2m lang, muss aber ein einen 5µm kleinen Zellerkern passen! –

räumliche Organisation der DNA – DNA ist hoch kompakt organisiert – zunächst windet sie sich zu einer Doppelhelix (Ø 2nm) – diese windet sich um Histone (Protein aus 4 Doppelmolekülen incl. H1 zur weiteren Bindung) zu Nucleosomen (Ø 11nm) – diese organisieren sich durch Verwindung und Bindung von H1 räumlich zur Solenoidstruktur =Chromatinfaser (Ø 30nm) – durch Bilden weiterer kompakter Schleifen kondensieren sich die Solenoide zunächst zu Chromomeren (Ø 300nm) und im Weiteren zu den Armen des Chromosoms (Ø 700nm) – das entstandene x-förmige Chromosom ist etwa 1400nm breit, tritt so aber nur während der Metaphase der Mitose in Erscheinung – durch die vielfachen Kondensationsschritte liegt die DNA nun in 500.000 mal kürzerer Form vor als in der Doppelhelix

– – – – –

Chromatin bezeichnet die Gesamtheit der DNA eines Zellkerns und seiner Begleitproteine (Histone u.a.) die Grundstruktur des Chromatins ist das Nukleosom (DNA+Histon) das Chromatin ist an die Kernlamina angeheftet, einer 20-50nm dicken Schicht aus Intermediärfilamenten an der Kernhülleninnenseite die Bereiche der DNA, die für die Synthese der Ribosomen benötigt werden, ragen bis in den Nucleolus hinein das Chromatin liegt im Zellkern in unterschiedlichen Kondensationsstufen vor: – Euchromatin ist zur Transkription (Informationsübertragung auf RNA) entwundene DNA → sie ist weniger dicht und zeichnet sich als helle Abschnitte im Kernplasma ab – Heterochromatin ist der Anteil der DNA, der höchst dicht kondensiert ist (hier kann keine Transkription stattfinden)→ sie erscheint als dunkle Stellen im Kernplasma

Nucleolus – ist das Kernkörperchen, etwa 20nm groß – hier findet die Ribosomenbiogenese statt – besteht aus rRNA (ribosomale RNA → baut die Ribosomen auf), DNA, ribosomalen Proteinen und Enzymen für die Ribosomenbiogenese – morphologisch gegliedert in Bereiche entsprechend der Prozesse der Ribosomenbiosynthese Kernhülle – besteht aus zwei Biomembranen (dazwischen ein Intramembranbereich) – grenzt den Kern vom perinukleären Raum ab – ist durchsetzt von komplexen Kernporen – die Innenseite ist von der Kernlamina ausgekleidet – Funktion: – Schutz des Chromatins – Organisation des Chromatins über die Lamina – Molekültransport durch Kernporen – Organisation des Zytoplasmas über den LINC-Komplex → Proteine ragen über den Kern hinaus ins Zytoplasma und organisieren Actin- & Intermediärfilamente – die Membranen des Kernhülle setzten sich fort bis in die Membranen des Endoplasmatischen Retikulums Kernporen – dienen dem Stoffaustausch zwischen Kern und Zytoplasma – Anzahl ist Abhängig von Stärke der Proteinbiosyntheseaktivität (etwa 1000-3000) – bestehen aus Komplex von 30 Proteinen (Nucleoproteine) – Außendurchmesser 50nm, innere Öffnung nur 9nm (von Proteinen verpfropft) – die Öffnungspassage schließt sich an den Nuclear Basket an, einer Korbähnlichen Filamentstruktur

– – –

kleine Moleküle können frei diffundieren (bis 5000 Da) größere Moleküle werden nach Bedarf eingeschleust transportiert werden auch RNA, ribosomale Untereinheiten und Nukleotide

Kernmatrix – erscheint als unscharf definierte Masse im Zellkern – besteht aus löslichen Proteinen und dem Kernskelett mit den Besta...