Hormonas vegetales : Giberelinas PDF

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Ana Pelacho...

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TEMA 10.– GIBERELINAS & BRASINOESTEROIDES

Plantas en roseta: como la coliflor, las hojas se encuentras a nivel de

1. INTRODUCCIÓN Y DESCUBRIMIENTO 2. ESTRUCTURA QUÍMICA Y DESCUBRIMIENTO 3. METABOLISMO Y HOMEOSTASIS 4. RETARDANTES DEL CRECIMIENTO 5. PAPEL DE LAS Gas EN LA FISIOLOGÍA 6. APLICACIONES COMERCIALES 7. SEÑALIZACIÓN DE GIBRELINAS 8. HERAMIENTAS EN LA INVESTIGACIÓN DE GIBRELINAS 9. BRASINOESTEROIDES: HORMONAS ESTEROIDES EN PLANTAS 10. BRASINOESTEROIDES EN LOS PROCESOS DE LA PLANTA 1. INTRODUCCIÓN Y DESCUBRIMIENTO Las gibrelinas se conocieron en campos de cultivo de arroz cuando uno se vio que unas crecían mucho pero con un aspecto amarillento debido a una infección fúngica(Gibberella fujikori) que secretaba GA3 (factor de crecimiento endógeno, además estas eran estériles. Posteriormente Las giberelinas no están ordenadas por importancia, son químicamente parecidas y son una família de diterpenos ácidos. Las giberelinas típicas tienen el grupo ácido en la misma posición. Hay unos 120 tipos, pero no todas están en las plantas, no todas tienen agilidad hormonal, hay algunas que son activas y otras que no lo son. 2. ESTRUCTURA QUÍMICA Y DESCUBRIMIENTO Son una gran familia de diterpenos ácidos (+120 tipos). Los números de sus subíndices corresponden al orden en que se fueron descubriendo. En algunas plantas(arabidopsis) la GA4 es la principal giberelina activa. Las principales giberelinas activas son: GA4, GA7, GA1 y GA3. Las encontramos sobretodo en plantas, pero en menor proporción también en hongos y bacterias. ¿Cómo sabemos si una giberelina es activa? Una giberelina general inactiva tiene cuatro anillos: A, B, C y D. Y tiene 20 átomos de C. Las activas tiene 5 anillos y 19 átomos de C. Tiene 5 anillos porque el C 20 de arriba se ha perdido y se ha unido ese enlace con el C 18 en forma de ácido, además de un grupo hidroxilo en el carbono 3.Ese cambio en la estructura hace que no sean recibidas por el receptor y como consecuencia no causa ninguna respuesta hormonal. La concentración de gibrelinas es mínima. En comparación a auxinas, que tienen un transporte polar, las giberelinas no tienen transporte polar. Las giberelinas se transportan de cualquier lugar de la planta a cualquier otro. Se pueden mover más y, por tanto, van a dirigirse allá donde se necesiten sin ningún tipo de limitación. El transporte suele ser de zonas jóvenes a zonas más maduras de la planta y se da a partir de los tejidos vasculares (floema). En las zonas reproductivas se concentran mucho y en un momento dado estas giberelinas se pueden transportar a otros lados de la planta donde se necesiten. 3. METABOLISMO Y HOMEOSTASIS

La ruta de síntesis de todos los terpenos. La ruta general es:

Unidad básica para fabricar todos los terpenos son dos isoprenos à un monoterpeno. GGPP es una moléculas lineal de 20 átomos de C, se tiene que ciclar(en los proplastos), y da un compuesto que se llama ent-kaureno. Este se une a estructuras endomembranosas, al retículo endoplásmico. La GA12 es la primera giberelina en la ruta de síntesis, esta se libera y pasa a estar libre en el citoplasma, y ahí estos compuestos se pueden transformar en diferentes cosas. Una de las coas que puede pasar es que se oxide por efecto de la GA 20-oxidasa y se forme la GA4, que es una giberelina activa y esta puede seguir transformándose a otras gieberelinas si se requiere. Esto se da en las partes jóvenes de la planta: en órganos jóvenes en desarrollo, en estructuras reproductivas y en zonas en crecimiento de raíces. Mediante la unión del gen de las gibrelinas con el de la bioluminiscencia de luciérnagas se ha visto que se encuentran sobretodo en tejidos o órganos jóvenes. Las giberelinas se pueden acumular en zonas en crecimiento(frutos, zonas meristemáticas). Las concentración de GAs se regula vía síntesis o degradación, cambiando estructuralmente de manera que pierden al función (pasan a inactivas); esto lo consiguen gracias a la acción de enzimas y sin enzimas por hidrólisis o altas temperaturas. Maneras enzimáticas de inactivar gibrelinas: Por acción de la GA2 oxidasa, oxida la posición 2 de las giberelinas àproduce enanismo Introducción de un grupo metilo perdiendo el grupo carboxilo en la posición 7 mediante la GAMT (GA metil-transferasa). Degradación de EUI que rompe el doble enlace, que disminuye su nivel de actividad. ¿Se puede revertir esta unión? Todo es posible, es una inhibición que da lugar a una giberelina inactiva que puede volverse activa por otra vía. ¿Qué ocurre cuando las plantas tienen carencia de giberelinas? Presenta un alargamiento anormal del tallo. Los entrenudos no se alargarán y la planta quedará enana y según el caso no florecerá, y si tiene pocas giberelinas activas crecerá muy poco, pero habrá floración. à enanismo y posible esterilidad

• La GA 20-Oxidasa incrementa la formación de gibrelinas activas. • La síntesis de GA activas e inactivas regulan la acción de las gibrelinas. • GA se mueve en los tejidos pero no se ha estudiado. • Mediante la regulación de Gas podemos regular la productividad de una planta (frutos semillas, hojas, túberculos,etc). Pero no siempre se buscará un aumento de producción, a veces la inhibición(paso clave ciclación). 4. RETARDANTES DEL CRECIMIENTO Retardadores del crecimiento: compuestos artificiales que bloquean la síntesis de GA esta ruta temporalmente y evitan el crecimiento prolongado del tallo de la planta. Paclobutrazol interfiere en la síntesis de GA e impide el crecimiento y la ramificación. Este compuesto permanece mucho tiempo, puede tardar 2 años. 5. -

PAPEL DE LAS GAs EN LA FISIOLOGÍA A nivel celular controlan el crecimiento y la elongación mediante la expansión y la división. Promueve la elongación del tallo Retrasan la senescencia(envejecimiento) de hojas y frutos. Promueven la floración y la determinación sexual. Afecta al desarrollo del fruto y su calidad. Promueven la germinación de las semillas. Respuestas frente a situaciones de estrés mediante proteínas DELLA.

o La biosíntesis de GA esta reprimido en el meristemo apical del tallo pero promovida en el desarrollo de las hojasà ayudando las auxinas o Control crecimiento y alargamiento celular: No acusan acidificación de la pared como las auxinas. La expansión está mediada por la disposición de las fibras de celulosa. Inducen la expresión de ciclinas. Promueven la elongación mediante la pérdida de pared celular y estabilizando la orientación de los microtúbulos corticales, que ayudan a direccionar el crecimiento de forma unidireccional. o Promueven la división celular: Con la aplicación de gibrelinas aumenta el no. de células en mitosis. o Promueven la elongación del tallo Cuando les aplicamos gibrelinas crece aumentando el tallo tanto en monocotiledóneas, dicotiledóneas y mutantes, excepto las insensibles a las GA que no crecen al añadirle y las slender que no crece tampoco puesto que tiene los receptores de gibrelinas activadas y siempre envían la señal aunque no haya gibrelinas. También promueve la expansión del xilema y el crecimiento de plantas leñosas. Efectos colaterales: Tallos más finos, hojas más pequeñas y más amarillentas. o GA retrasa la senescencia de hojas y frutos *Heterofilia: hojas de diferentes formas. En las enredaderas se da mucho. Al tratar una rama madura con gibrelinas, las hojas “rejuvenecen” desarrollando hojas con la misma forma que las hojas jóvenes. También aumenta la distancia entre ramas jóvenes. o

Gas contribuyen al control del florecimiento y determinación sexual

Las gibrelinas incrementan la determinación de flores masculinas; así para incrementar las flores femeninas se consigue mediante la aplicación de auxinas y inihibidores de GA. o Gas afectan al desarrollo y calidad del fruto Ø Desarrollo de frutos partenocárpicos (sin semillas) Ø Crecimiento del fruto: Aumenta el tamaño del fruto pero no su calidad (+agua) Ø Provoca la aparición de estrías en la piel del frutoàmenor conservación Ø Retrasan la senescencia del fruto: en cítricos permite recoger los frutos durante meses. o Intervienen en la germinación de las semillas y la movilización de reservas: Se requieren gibrelinas para la germinación de las semillas y la brotación de las yemas. Al aplicar GA, las semillas tanto con luz o en oscuridad germinan: 1. Cuando las semillas absorben agua, las gibrelinas del embrión son liberadas al endosperma. 2. Producción de enzimas digestivas. 3. Enzimas digestivas digieren almidón, liberando nutrientes solubles que el cotiledón absorbe. 4. Los nutrientes de reserva son gastados y la primera hoja se expande y empieza a hacer la fotosíntesis. 5. Los nutrientes de reserva son gasta o Gas regulan el estrés por encharcamiento Cuando las plantas se encharcan se alargan los entrenudos y la planta crece muy deprisa para mantenerse fuera del agua y sobrevivir. Cuando el agua crece muy rápido, la planta no puede crecer tan rápido, así que se inhibe el crecimiento de estas mediante las proteínas DELLA para conservar la energía (estado de latencia) para poder sobrevivir. o Gas regulan el estrés por salanidad Las plantas sobreviven a condiciones salinas aplicando inhibidores o disminuyendo la síntesis de gibrelinas. El etileno aumenta la tolerancia salina. 6. APLICACIONES COMERCIALES Los genes de las rutas de síntesis de gibrelinas se pueden aislar e inhibir para limitar el crecimiento de entrenudos para evitar que las plantas monocotideloneas sean tumbadas por el viento y aumentar la producción. No se puede manipular cualquier gen, ya que hay genes que por ejemplo inhiben la síntesis de semillas. -Aumentan el cuajado :éxito de que las flores polinizadas produzcan frutos. -Aplicaciones comerciales de las GAs: -Frutos cítricos retrasan la senescencia de estos en los árboles y almacenados à mejor transporte y almacenamiento. -Caña de azúcar à elongación de los entrenudos. -Apioà tallos más largos y resistentes. -Patatasàinducción de la brotación -Germinación -Efectos de los retardadores: Los cereales más bajos Plantas ornamentales más bajas y anchas. Plantas leñosas sin ramas ni hojas à entra en crecimiento reproductivo 7. Rutas de señalización y regulación de las gibrelinas -La ruta metabólica de gibrelinas esta controlada por la luz y la T. -Las auxinas aceleran la síntesis de gibrelinas. -Las citoquininas mantienen las gibrelinas en la planta. -ABA promueve la disminución de la síntesis de gibrelinas. 8. Herramientas en la investigación con gibrelinas

-Bioensayo: no permite saber la cantidad de gibrelinas. Permite saber una cantidad de GA en partes por millón de la GA que hemos cogido utilizando una recta patrón de GA -Análisis físicoquimico para saber el tipo de GA. -Inmunoensayos: efectivo con una GA, para saber cuanta GA de un tipo hay en la planta 9. Brasinoesteroides (BR) : Se descubrieron en el polen ya que el extracto promovía la elongación del tallo ya que promovía la celular en parte mediante la pérdida de pared celular. Son esteroides. Las plantas que son mutantes en GA, y les aplicamos GA crece el tallo, si les aplicamos BR también crecen. Si les aplicamos ambos tenemos un efecto de sinérgia, es decir ambos hacen que crezca aún más. Si son insensibles, indiferentemente de lo que se le aplique no crecerá. Contribuyen al: -Crecimiento -División células, elongación y diferenciación de los tejidos vasculares y pelos radicales. -Defensa contra patógenos. -Tolerancia al estrés: Se ha visto que las plantas “compartimentalizan” los diferentes focos de acción mediante hormonas, intentando solo sobrevivir a la fuente de estrés mayor y luego si puede con la otra; un mecanismo de sobrevivir. -Germinación de semillas. -Desarrollo reproductivo(polen y tubo polínico). - Implicados en las respuestas a la luzà ESTOMAS. o Los mutantes deficientes en BR son pequeños ya que no desarrollan tallos(enanismo). o Tenemos dos BR, la castasterona y los brasinoloide estos se producen gracias a las enzimas CYP.Los BR se acumulan en tejidos vegetativos y frutos: castasterona abundante en tejidos vegetativos y BR abundantes en los frutos.

-Transporte de brasinoesteroides: BR no se transporta largas distancias Se sintetizan en el lugar donde tienen que actuar. Son desactivadas por conjugación y de forma irreversible por modificaciones. Su síntesis esta regulada por la luz, los ciclos circadianos y pos las interacciones con otras hormonas. 10. Brasinoesteroides en los procesos de la planta Los brasinoesteroides están involucrados en las respuestas a la luz. Los BRs promueven la elongación:

Promueven la elongación del hipocótideloneo (tallo que encontramos por debajo de los cotidelones sin hojas) àLa aplicación de los BR promueve la elongación del hipocotideloneo, regulando que las hojas que se vayan a formar estén en contacto con la luz. Los BRs afectan al crecimiento de raízes,tallos y hojas: -BRà- crecimiento de hojas Los BRs son necesarios para el desarrollo del polen y el estambre: +[BR]à+ alargamiento de los estambres à+polinización +[BR]à +alargamiento del tubo polínico. Los brassinoesteroides son necesarios para el desarrollo de los estambres, el polen y el de los frutos. El tamaño de los estambres es vital, ya que si no tiene una altura suficiente, la polinización por viento no se da. Los brasinoesteroides controlan la fertilidad del polen. Los BRs contribuyen a la difirenciación de tejidos vasculares: Mutantes deficientes de BR muestran una superproliferación de células del floema y una baja proliferación de células del xilema. En la zona apical de una planta, es la zona más joven y es menos dura ya que esta constiuida básicamente de floema à + brasinoesteroides. En la zona basal de una planta, es la zona más antigua y es más dura ya que esta constituida de más xilema à menos brasinoesteroides. Es responsable del equilibrio de tejidos floematicos y xilematicos.

Los BRs contribuyen al desarrollo con presencia de luz: La luz interfiere con la síntesis de BRs y promueven su inactivación. Los BRs contribuyen a la tolerancia al estrés causado por patógenos: o Contribuyen a la producción de antioxidantes. o Pueden causar interferencias con la presencia de metales pesados y promover la detoxificación de estos mediante la producción de antioxidantes. o Contribuyen a la producción de proteínas en base a la respuesta de patógenosà la planta tendrá resistencia al patógeno Regulan las tasas de crecimiento de raízes, tallos y hojas en dosis nM, ya que son muy sensibles a las cantidades de BR, una dosis baja promueve la presencia de raízes laterales y su elongación, dosis altas inhiben. La deficiencia o insensibilidad de BRS puede aumentar la tasa folial con cambios en las concentraciones de BR. Un mutante de BR de arróz, con muy pocos BR, se observa que las hojas están plegadas, muy veritcales, y aunque a priori se puede pensar que habrá menos producción ya que incide menos la luz, pero no es así ya que al estar verticales permiten que las hojas inferiores reciban luz, permitiendo más fotosíntesis y así aumentamos la producción. No son las primeras encargadas de la maduración (etileno) pero si de manera secundaria ya que sin ellas se retrasa la maudración unos días....