Idegrendszer PDF

Preview

Summary

A központi idegrendszer működése Az általános idegélettan legfontosabb kérdései Az idegrendszer rendkívül sokrétű és bonyolult működésének alapja az idegsejtek, neuronok egymáshoz kapcsolt működése. A neuron aszimmetrikus felépítésű és működésű sejt: egyik pólusán felveszi az információt (inger), el...

Description

A központi idegrendszer működése 1. Az általános idegélettan legfontosabb kérdései Az idegrendszer rendkívül sokrétű és bonyolult működésének alapja az idegsejtek, neuronok egymáshoz kapcsolt működése. A neuron aszimmetrikus felépítésű és működésű sejt: egyik pólusán felveszi az információt (inger), elektromos jellé (ingerület) alakítja azt. Ez a jel az elektrotónusos potenciál. Ha az elektrotónusos potenciál meghalad egy küszöbértéket, akkor egy második, elektromos jel, az akciós potenciál (AP) jön létre, mely a neuron teljes hosszán tovaterjedve a neuron másik pólusához szállítja az információt. Az AP hatására kémiai ingerületátvivő anyag, neurotranszmitter szabadul fel, ami átadja az információt egy következő neuronnak vagy végrehajtó célsejtnek (izom, mirigy). Fiziológiás körülmények között tehát az információ-továbbítás mindig egyirányú. 1.1. Elektromos alapjelenségek Nyugalmi potenciál. Az idegsejtek membránjának külső és belső felszíne között 60-80 mV (belül negatív) feszültségkülönbség mérhető. A nyugalmi potenciált a membrán szelektív permeabilitása, és a nagy energiaigényű Na +-K+ pumpa biztosítja. Elektrotónusos potenciál. Mindenképpen kialakul (obligát), ha inger éri a sejtet, nagysága változó, arányos az inger nagyságával (analóg), és helyi jellegű (lokalizált). Fajtái: receptorpotenciál, poszt-szinaptikus-potenciál (PSP) és véglemez-potenciál. A receptor- és a véglemez-potenciál csak aktiváló, a PSP mind aktiváló, mind gátló jellegű lehet. Akciós potenciál. Fakultatív, vagyis nem feltétlenül alakul ki, csak akkor, a az elektrotónusos potenciál elért egy küszöbértéket, de ha létrejön, mindig azonos nagyságú ("minden vagy semmi"), tehát digitális, és nem marad helyben, hanem tovaterjed a membrán felszínén. 1. Ábra: akciós potenciál 1.2. Az ingerület keletkezése és terjedése Az idegrendszer működése a hozzá befutó szenzoros információktól függ. A szenzoros információk (mechanikai, hő, kémiai, fény stb.) ingerek a receptorok membránpotenciáljára hatnak. A hatás ioncsatornák nyitása illetve zárás formájában történik. Alapesetben a Na+-csatorna nyílik meg. Mivel , a sejt belseje negatívabb külsejénél, és a Na+ koncentrációgradiense alapján a sejt

belsejébe áramlik, a membrán két oldala közti töltéskülönbség csökken, tehát depolarizáció történik. A beáramlás még kisfokú, így lokális elektrotónusos vagy receptorpotenciál alakul ki, melynek nagysága arányos az inger intenzitásával. Akciós potenciál akkor keletkezik, ha a depolarizáció elér egy küszöbértéket (40-50 mV) és megnyílnak a feszültség-függő Na +-csatornák. Ilyenkor olyan nagy mennyiségű Na+ áramlik a sejtbe, hogy a polaritás megfordul (+30-50 mV). Ekkor a feszültségfüggő K +-csatornák nyílnak meg, és ezeken át elektrokémiai koncentrációgrádiensének megfelelően nagy mennyiségű K+ áramlik ki a sejtből, és egy átmeneti hiperpolarizáció után a nyugalmi potenciál helyreáll. (Az ionegyensúlyt a Na+ -K+ pumpa állítja helyre.) Az AP tovaterjed a neuron felszínén. az axon végkészülékéig. (A velőshüvellyel rendelkező axonokban (ahol a Schwann sejtek többszörösen az axon köré csavarodtak) az AP nem folyamatosan, hanem a két Schwann-sejt határán kialakult Ranvier befűződések között ugrásszerűen terjed (saltatoricus ingervezetés). Ennek következtében az idegrostok vezetési sebessége arányos az átmérőjükkel.) 1.3. Szinaptikus ingerületátvitel Az axon végkészülékében specifikus vesiculákba "csomagolt" ingerületátvivő anyagok, neurotranszmitterek találhatók. Amikor az AP eléri a végkészüléket a depolarizáció megnyitja a Ca2+-csatornákat, és a Ca2+ az extracelluláris térből a végkészülékbe áramlik. Ez a Ca 2+-szignál indítja meg az energiaigényes exocytosist, melynek segítségével a neurotranszmitter a szinaptikus résbe ürül. A transzmitter a posztszinaptikus sejt membránjának receptorához kötődik, és ott posztszinaptikus potenciált (PSP) vált ki. Ez a receptorpotenciálhoz hasonlóan elektrotónusos (obligát, analóg, lokális) jelenség, azonban míg a receptorpotenciál csak serkenő lehet, a PSP a neurotranszmittertől, ill. az általa megnyitott ioncsatornától függően serkentő (excitatorikus, EPSP) vagy gátló (inhibitorikus, IPSP) is lehet. Ha a transzmitter Na+-csatornát nyit meg, akkor depolarizáció, ha K +- vagy Cl-csatornát akkor hiperpolarizáció alakul ki. (Az ionok a koncentráció-gradiensüknek megfelelő irányban áramlanak. Mivel a sejt belseje negatívabb, ha pozitív töltés áramlik be, akkor a potenciálkülönbség csökken, vagyis depolarizáció történik. Ha pozitív töltés áramlik ki, vagy negatív töltés áramlik be, akkor a potenciálkülönbség nő, vagyis hiperpolarizáció, IPSP alakul ki.)

A glutaminsav, a leggyakoribb serkentő neurotranszmitter Na+-csatorna nyitásával EPSP-t a gátló transzmitterek a glicin és a GABA (gamma-aminovajsav) Cl--csatorna nyitásával IPSP-t hoznak létre. (Néhány neurotranszmitter különböző receptorokon képes EPSP-t vagy IPSP-t létrehozni. Ilyen pl. az acetilkolin, és a dopamin).

Egy neuronon számos (akár több ezer) preszinaptikus végződés lehet jelen, amelyek felől egyidőben, illetve gyors egymásutánban érkeznek serkentő és gátló ingerek. Az EPSP-k és IPSP-k térben és időben összegződnek (szummáció), egymás hatását erősítik illetve gyengítik. E szummáció eredőjeként dől el, hogy a posztszinaptikus membrán depolarizációja eléri-e a küszöböt, és kialakul-e rajta tovaterjedő akciós potenciál. A neurotranszmitter nem tölthet sok időt a szinaptikus résben, hanem miután feladatát ellátta - gyorsan eltűnik onnan. Az elimináció történhet diffúzió segítségével a véráram útján, lebomolhat a szinapszisban (acetilkolin kolineszteráz), a leggyakoribb a transzmitter visszavétele (reuptake) a végkészülékbe (szerotonin, noradrenalin, GABA, glutaminsav). 2. Ábra: A szinapszis működése 1.4. Elemi integráció a szinapszisokban Egy-egy neuron sok (több ezer) másik neuron felől kap információt (konvergencia), és - axonjának elágazásai révén - sok neuron felé közvetít információt (divergencia). Az egy neuronra befutó ingerek összegződnek. Az összegződés ingerlő és gátló lehet. Két egyidejűleg beérkező serkentő inger egymás hatását fokozza (facilitáció). A gátlásnak több fajtáját különítjük el: lehet posztszinaptikus gátlás, ha a gátló interneuron a posztszinaptikus sejt membránját hiperpolarizálja. A preszinaptikus gátlás esetén a gátló neuron egy serkentő idegsejt axonjával képez szinapszist és a neurotranszmitter felszabadulását gátolja. A gátlás különleges formája a negatív feed-backhez hasonlóan működő visszakanyarodó gátlás. Számos központi idegrendszeri folyamatra jellemző az ingert illetve gátlást közvetítő, önmagukba visszatérő ún. reverberációs körök működése. Egyes idegsejtekre jellemző, hogy a neuron "múltja" befolyásolja a szinapszis ill. a posztszinaptikus neuron működését. Ez a jelenség a szinaptikus plaszticitás. Ez azt jelenti, hogy az ismételt akciós potenciál és transzmitter felszabadulás hatására a posztszinaptikus ingerküszöb tartósan csökken, a szinapszis a későbbiekben könnyebben ingerelhető. Ennek a jelenségnek a tanulás, emlékezés folyamataiban van fontos szerepe. 3. Ábra: Konvergencia, divergencia, gátlás 2. Szenzoros működések A szervezet érző rendszerei a külső és belső környezetről tájékoztatják az idegrendszert. A külvilág ingerei részben telereceptorokon (látás, hallás) részben exteroceptorokon (mechano-, termo-, kemo- nociceptív receptorok)

keresztül hatnak. A belső környezet állapotát az interoceptorok érzékelik. Ezek egy része a zsigerekben helyet foglaló baro- és kemoreceptorok, nociceptorok, más részük az izmok helyzetéről és feszítettségéről tájékoztató ún. proprioceptorok (izomorsó, ínorsó). Az érzőrendszer általszállított információk egyrészt a gerincvelőben ill. agytörzsben átkapcsoló reflexek afferens szárát képezik, másrészt felszálló pályákon át az agykéregbe jutva tudatosulnak, emlékképek formájában rögzülnek. Az afferens ingerületek a limbikus rendszeren keresztül affektív (érzelmi) vagy a hypothalamuson keresztül vegetatív reakciókat is kiválthatnak. 2.1. A szenzoros működések szerveződése Az egyes érzőrendszerek (látás, hallás, tapintás, testérzés) látszólag nagyon különböznek egymástól, azonban a szerveződés alapelvei hasonlóak. A receptorok az ingert analóg elektromos jellé (receptorpotenciál, RP) alakítják. Adekvát ingernek azt az ingert nevezzük, amire nézve a receptor ingerküszöbe a legalacsonyabb. Ha a RP meghaladja az ingerküszöböt, tovaterjedő, digitális akciós potenciál (AP) jön létre. Az AP az érzőpályán jut tovább az érzőkéregbe. Egyes receptorok állandó inger hatására adaptálódnak, ez azt jelenti, hogy ingerküszöbük nő, vagyis azonos nagyságú receptorpotenciál már nem vált ki tovaterjedő akciós potenciált. (A szaglóreceptorok gyorsan adaptálódnak, míg a fájdalomingert érzékelő nociceptorok nem adaptálódnak.) Erős ingerek hatására a receptorok többségében repetitív leadás figyelhető meg, vagyis egy inger nem egyetlen, hanem több egymást követő AP létrejöttét generálja. Az ingerek tehát ingerminőségtől (modalitástól) függetlenül elektromos jelenség (elektrotónusos- és akcióspotenciál) formájában kódolódnak. Ezek specifikus pályákon tovavezetődve az agykéreg meghatározott területét hozzák ingerületbe. Itt történik az inger dekódolása, pontosabban az érzet minőségét végső soron az határozza meg, hogy melyik agyterület kerül ingerületi állapotba. A receptor, a hozzá tartozó érzőpálya valamint az aktivált érzőkéreg együttesét szomatoszenzoros analizátornak nevezzük. Az érzőpályák túlnyomó többsége 3 neuronból áll (kivétel a 2 neuronos szaglópálya és az 5 neuronos hallópálya). Az első ún. primer afferens neuronnak pszeudounipoláris (felszálló pályák) vagy bipoláris (érzékszervi pályák), ami azt jelenti, hogy egy perifériás és egy centrális axonjuk van. A receptorok az érzékszervekben külön erre a célra differenciálódott sejtek, a szomatoszenzóriumban viszont a primer afferens neuron perifériás axonjának végződése. Minden primer afferens neuron egy adott területről szerez be információt, ezt receptív mezőnek nevezzük. A második neuron kereszteződik, és a thalamus relé magvaiban végződik. (A két neuronos szaglópálya nem kapcsol át a thalamusban). A harmadik neuron a thalamusból fut a primer

szenzoros areaba (látó-, halló, szomatoszenzoros kéreg). Itt történik az érzékelés tudatosulása a percepció. Az érzőpályák kollaterálisokat adnak az agytörzsbe, az általános ébrenlétifigyelmi szintet szabályozó struktúrákhoz (arausal rendszer), valamint a kisagy felé vezető pályákhoz és a hypothalamushoz is. A szenzoros működések során nemcsak a periféria felől áramlik információ a központ felé, hanem a központok is befolyásolják az információáramlást (efferens kontroll) 2.2. A szomatoszenzórium működése Az érzékszervek működését külön fejezetben tárgyaljuk. A szomatoszenzórium a teljes bőrfelületről, a végtagok helyzetéről, az izmok állapotáról küld információt az agykéreg számára. Receptorai tehát nem egy területre koncentráltan helyezkednek el, mint az érzékszervek esetén, hanem testszerte megtalálhatók. A szomatoszenzórium anatómiailag és funkcionálisan két részre oszlik. Az egyik rész a gnosztikus (megismerési) ingereket továbbítja, mint a finom tapintás és a propriocepció. A másik rész a vitális (fájdalom, hő, durva tapintás) ingereket szállítja. Mindkét rendszerre jellemző, hogy az ingert a hátsó gyöki ganglion perifériás axonjai veszik fel, melyek speciális végkészülékkel körülvéve, vagy csupaszon maguk alkotják a receptort. 2.2.1. Gnosztikus érzetek - hátsó köteg, lemniscus medialis rendszer Ezen a pályán a finom tapintás és a proprioceptiv érzetek kerülnek továbbításra. A finom tapintás receptorai a bőrben találhatók, alacsony ingerküszöbű mechanoreceptorok (Vater-Pacini test, Ruffini test). Képesek érzékelni a bőrt érő legkisebb hatást: pl. a tapintott tárgy felületének minőségét, anyagát, nedvességét. (Korábbi ismereteinkkel összevetve ennek segítségével ismerjük fel tapintás útján a tárgyakat) A propriocepció az izmok és inak helyzetét feszítettségét érzékeli. Receptorai az izomorsókban, ínorsókban foglalnak helyet, ezeket részletesebben a mozgató működés keretében tárgyaljuk. A receptorok a hátsó gyöki ganglion perifériás axonjain találhatók. A hátsó gyöki ganglion pszeudounipoláris neuronja a primer afferens. A centrális axon belép a gerincvelőbe és annak hátsó kötegében (azonos oldalon) száll fel a nyúltvelőbe (Goll, Burdach pálya). A primer afferens neuron a nyúltvelő magvain (nucl. cuneatus, nucl. gracilis) végződik. Innen indul a második neuron, mely a lemniscus medialist alkotva a túloldalra kereszteződik, és az ellenoldali thalamus relé magvaiban végződik. A harmadik neuron a thalamusból fut a parietális lebeny elülső részén, a gyrus postcenralisban elhelyezkedő primer szomatoszenzoros kéregbe.

4. ábra. Felszálló érzőpályák 2.2.2. Vitális érzetek - az anterolaterális rendszer Ez a rendszer közvetíti a hő- és fájdalomérzetet. A hőt külön hidegre és melegre érzékeny termoreceptorok közvetítik. A fájdalomérző nociceptorok szabad idegvégződések. Adekvát ingerük nincs: minden károsító (vagy potenciálisan károsító) hatásra érzékenyek (polimoduláris nociceptorok). Jelen vannak a bőrben, bőr alatti szövetekben, csonthártyában, izmokban, savós hártyákban. A receptorok ebben a rendszerben is a hátsó gyöki pszeudounipoláris érző neuronok perifériás axonjának végződései. A primer afferens neuron centrális axonja a gerincvelőbe lépve a hátsó szarvban szinapszist képez a második neuronnal. Az átkapcsolódás után a második neuron axonja a túloldalra kereszteződik és az ellenoldali anterolaterális kötegben halad a thalamus felé (tractus spinothalamicus). A thalamusból indul a 3. neuron, és a gyrus precentralisban, a primer szomatoszenzoros kéregben végződik. 1. táblázat: Felszálló érzőpályák Receptorok Első neuron Első átkapcsolás második neuron kereszteződés helye gerincvelői pálya Harmadik neuron Végződés

Gnosztikus érzetek izomorsó, ínorsó, finom tapintás hátsó gyöki ganglion pszeudounipoláris neuronja nyúltvelő: nucl. cuneatus, nucl. gracilis agytörzs, lemniscus medialis azonos oldal hátsó köteg Goll, Burdach pálya thalamus relé magvak gyrus postcentralis

Vitális érzetek nociceptorok, termoreceptorok durva tapintás hátsó gyöki ganglion pszeudounipoláris neuronja gerincvelő hátsó szarv gerincvelő ellenoldal oldalsó köteg tractus spinothalamicus thalamus relé magvak gyrus postcentralis

2.2.3. A szomatoszenzoros kéreg A szomatoszenzoros kéreg felszínén a teljes test leképezhető (szomatotópia). A gyrus postcetralisben elhelyezkedő szomatoszenzoros kéreg 3 mezőből áll: Brodmann 3,1 és 2. Mindhárom mező kap afferens infiormációt a

thalamusból, de az 1. és 2. mező bemenetének többsége a 3.-ból származik. A 3. area fogja fel tehát az elemi érzeteket, regisztrálja azok minőségét (modalitását) helyét, időtartamát és intenzitását. A Br. 1. és 2. areában alakulnak át a szubmodalitások komplex érzetekké. 2.2.4. A fájdalomérzés specifikumai A fájdalom élettani és kórélettani fogalom. Azok a külső és belső ingerek váltanak ki fájdalmat, amelyek potenciálisan szövetkárosító hatásúak, s ezzel a fájdalomérzés elősegíti a szervezet védekezését. Mint már említettük, a nociceptoroknak nincs "adekvát" ingerük, polimoduláris receptorok, azonban magasabb ingerküszöbük megbízható módon jelzi a különbséget a károsító és nem károsító inger között. A fájdalomérzet a fent leírt anterolaterális pályarendszeren halad felfelé, a szomatoszenzoros kéregbe. A felszálló axonok elágazásai aktiválják az agytörzsi formatió reticularist, a thalamusból pedig a fájdalomérzés vegetatív és affektív (érzelmi) hatásaiért felelős pályák futnak a hypothalamushoz és a limbikus rendszerhez. A fájdalomérzetet Aés C típusú rostok vezetik. Az A rostok vastagabbak, gyorsabban vezetik az ingerületet. Ezért, pl. a bőrt érő sebzés esetén két hullámban érezzük a fájdalmat. Az első - amit az A  rostok vezetnek éles, jól lokalizálható, míg a második tompább, kevésbé lokalizálható sajgás, amit a C-típusú rostok vezetnek. Mindkét rost transzmittere a glutaminsav, de a C típusú rostok ezen kívül P-anyagot (SP) is elválasztanak, ez felelős a tartós ingerlés során bekövetkező neuromodulátor hatásért. A nociceptorok nem adaptálódnak, sőt, tartós fájdalom esetén ingerküszöbük csökken. Az idegrendszernek a fájdalmat aktívan mérséklő analgetikus mechanizmusai is vannak. Ezek a leszálló analgetikus pályák. A pályák a középagy PAG magcsoportjáról indulnak, majd a nyúltvelőben átkapcsolva a gerincvelő hátsó szarvában, az primer és szekunder érző neuronok szinapszisai mellett elhelyezkedő opoid neuronokon végződnek. Az opoid neuronok pedig mind pre- mind posztszinaptikusan gátolják az ingerületátvitelt. 5. Ábra: leszálló analgetikus pályák és az opoid neuronok működése 2.2.5. Érzészavarok Hyperaesthesiának a fájdalomat nem okozó mechano- ill. hőérzékenység fokozódását nevezzük. Ha a fájdalomérzet fokozódik hyperalgesiáról beszélünk, ezt a nociceptorok ingerküszöbének csökkenése okozza. Analgesia a fájdalomérzés hiánya, anaesthesia pedig a teljes érzéketlenség. Paraesthesiának a furcsa, nem adekvát érzéseket nevezzük (pl. zsibbadásérzés).

Ezeket az eltéréseket leggyakrabban a receptorok károsodása, ingerküszöbük növekedése vagy csökkenése okozza. Az érzőidegek bántalma rendszerint erős fájdalommal jár, pl. ha porckorongsérv miatt, a hátsó gyökben futó érzőidegek nyomás alá kerülnek. A neuralgia a primer afferensek sérülés nélküli kóros folyamata, és rohamokban jelentkező éles fájdalommal jár. Gyakori a n. trigeminus neuralgiája. A perifériás idegek átvágása után a hozzájuk tartozó bőrterület érzéketlenné válik, de spontán fájdalomérzet jelentkezhet (anaesthesia dolorosa). Hasonló okokból jön létre az ún. fantomfájdalom. Végtag-amputációt követően az átmetszett idegtörzs csonkja körül hegesedés alakulhat ki, ami fájdalmat okoz, amit a beteg a hiányzó végtag egy jól körülírt részére lokalizál. A felszálló pályák sérülése a különböző érzetkvalitásokban disszociáltan okoz érzészavart. A hátsó köteg sérülése (tumor, trauma, tabes dorsalis) a gnosztikus érzések kiesését okozza, és jellegzetes szenzoros ataxiával jár (ld. 3.5.4.). A beteg csukott szemmel nem ismeri fel végtagjainak helyzetét, tapintás útján a tárgyakat, a bőrére írt számokat, miközben a hő és fájdalomérzése megtartott. A oldalsó köteg megszakadása (tumor, trauma, syringomyelia) esetén épp ellenkezőleg, a fájdalom- és hőérzés esik ki, míg a mélyérzés változatlan. A thalamus érzőmagvainak sérülése érzéskiesések mellett igen súlyos gyakran öngyilkosságot is kiváltó fájdalommal jár. Az érzőkéreg (gyrus postcentralis) sérülése (vascularis laesio, trauma) a test ellenkező oldalán vált ki hypaesthesiát, paraesthesiát, zsibbadást. 3. Szomatomotoros működés A központi idegrendszer működésének jelentős része a vázizmok mozgásának irányítása. Ezt nevezzük szomatomotoros funkciónak. (A zsigerek mozgása, a visceromotoros működés, a vegetatív idegrendszer irányítása alatt áll.) A mozgatórendszer működése hierarchikus, vagyis a gerincvelő, az agytörzs és az agykéreg neuronjai egymásra épülő rendszert alkotnak. A mozgás szervezésében két mellérendelt rendszer, a basalis ganglionok és a kisagy is fontos szerepet játszik. A mozgató működés folyamatos szenzoros információkra épül. Ezek az információk valamennyi szintre beérkeznek, és feldolgozódnak. A végrehajtó izmok helyzetéről, állapotáról a proprioceptorok - izomorsók, ínorsók szolgálnak információval. Az izomorsók az izomrostok között, velük párhuzamosan helyezkednek el, és az izmok feszítettségét érzékelik. Az orsó belsejében apró, ún. inrafusalis rostok találhatók, közöttük foglal helyet az elsődleges érzőneuron anulospirális végkészüléke. Ha az izom megnyúlik, az intrafusalis rostok megfeszülnek, és az anulospirális végkészülékben receptorpotenciál keletkezik.

A Golgi féle ínorsók az izom és az ín határán (sorosan kapcsolva) helyezkednek el. A feszítésen kívül az izom aktív összehúzódásáról szolgáltatnak információt. Az ínszövet kollagén rostjai kanyarogva haladnak át az ínorsón, rájuk merőlegesen foglal helyet az elsődleges érzőneuron végkészüléke. Ha az ín megnyúlik vagy izom összehúzódik, a kollagén rostok kiegyenesednek, az axonok deformálódnak és bennük receptorpotenciál keletkezik. 3.1. A gerincvelő motoros működése - az elemi reflexek Minden mozgás végső közös pályája a gerincvelő mellső szavában ...