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Esta guía no sustituye un libro, solo recopila información necesaria. María Wilman UNEFM

NUCLEO Y NUCLEOLO

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Generalidades:  Forma: Varía dependiendo de la célula, sin embargo generalmente es esférica.  Tamaño: Generalmente entre 5-25 um, pero varía dependiendo de la actividad de la célula; aumentando considerablemente antes de realizarse la división celular, debido a la duplicación del material genético.  Posición: Es caracterizada por cada tipo celular, normalmente ocupa una posición central, aunque a veces puede ocupar una posición excéntrica como ocurre en las células vegetales debido a las vacuolas o en los adipocitos debido a la gota de grasa.  Número: Suele existir un núcleo por célula, para así denominarse uninucleada, sin embargo esto dependerá de la célula debido a que hay células que serán binucleadas como los hepatocitos o plurinucleadas como los osteoclastos. Cabe destacar que también hay células anucleadas, que carecen de núcleo, como los eritrocitos.

El núcleo

es el organelo característico de eucariotas que actúa como centro de control de la célula debido a que envía mensajes para que esta crezca, madure, se replique o muera. Contiene la mayor parte del material genético, quienes determinaran las características de las proteínas celulares y estructurales, como también las enzimas intracelulares que controlan las actividades citoplasmáticas y nucleares. Ocupa del 10 al 50% del volumen.

Estructura del núcleo interfasico: Es la estructura que mantiene el núcleo durante la interfase, es decir cuando la célula no se divide, se le solía denominar núcleo en reposo, pero no es una denominación correcta debido a que es la etapa de mayor actividad metabólica.  Funciones principales:  Controlar la expresión génica.  Almacenar la información genética.  Recuperar información almacenada en el ADN en forma de ARN.  Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas. 

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Envoltura nuclear o carioteca: Es una bicapa lipídica, con un espacio perinuclear entre sus capas, que separa al núcleo del citoplasma. Puede estar conectada con el RE. Poros nucleares: Son orificios en la envoltura nuclear que permiten la comunicación de materiales entre el núcleo y el citoplasma. Cromatina: Formada por proteínas y ADN. Nucleoplasma; Medio donde se encuentra la información genética. Nucléolo. Sitio de síntesis de ARN.

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Esta guía no sustituye un libro, solo recopila información necesaria. María Wilman UNEFM Envoltura nuclear o carioplasma: Es una doble membrana que rodea al núcleo procedente del RER, que es permeable solamente a moleculares apolares que separan al nucleoplasma del citoplasma. Está formada por dos membranas de distinta composición proteica:  Membrana nuclear externa: Es aquella que se encarga de separar el espacio perinuclear del citoplasma, es continuada con la membrana del RER, por tanto puede haber ribosomas adheridos a ella.  Membrana nuclear interna: Es la encargada de la separación del nucleoplasma y el espacio perinuclear, además de estar en contacto estrecho con la lámina nuclear. Contiene proteínas únicas específicas para el núcleo.

 Lámina nuclear: Es una delgada malla de filamentos intermedios entrecruzados denominados lamininas, que está localizada en la periferia del nucleoplasma, cubriendo al núcleo por dentro, siendo interrumpida a la altura de los poros nucleares. Interviene en la fijación de partes determinadas del cromosoma a dicha envoltura durante la interfase. Sirve como soporte mecánico, dado que proporciona forma y estabilidad al núcleo. Participa en el anclaje de la cromatina mediante las histonas H2A Y H2B, además de servir de soporte a la carioteca.

 Cisterna perinuclear: Es el espacio existente entre ambas membranas, en donde se acumulan iones de calcio que son necesarios para la actividad de poros nucleares. Cabe mencionar que forma un continuo con las cisternas del RER.

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Poros nucleares: Los poros nucleares están formados por un complejo proteico (NPC), que proporciona un mecanismo de regulación de transporte bidireccional nucleocitoplasmatico. Durante el ciclo celular, la creación de nuevos poros se produce durante la interfase, en preparación para la mitosis, pero también se crean nuevos poros tras la mitosis. Durante la mitosis abierta, en las que la envoltura nuclear se desorganiza, los poros nucleares también se deshacen de sus proteínas, que es un proceso mediado por fosforilación, y se vuelven a ensamblar durante la formación de la nueva envuelta nuclear tras la mitosis. Contienen un pasaje acuoso interno de unos 30nm de alto y 100nm de diámetro, pero el espacio útil para el trasiego de las moléculas que se transportan es de unos 45 a 50 nm cuando esa en reposo, y se puede expandir cuando realizan transporte activo. En el núcleo hay unos 3000-4000 poros, sin embargo el número de poros nucleares depende del grado de actividad metabólica de la célula debido a que la cantidad de poros es mayor en los núcleos fisiológicamente más activos. Complejo del poro nuclear (NPC): Abarca las dos membranas nucleares, formando un armazón central octogonal formado por ocho subunidades proteicas de naturaleza ribonucleica, con forma cilíndrica y localizada en la periferia de cada poro. Se comporta como un diafragma que adapta su abertura a las dimensiones de las moléculas que deben atravesarlo.

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Esta guía no sustituye un libro, solo recopila información necesaria. María Wilman UNEFM Nucleoporinas: Son estructuras muy estables debido a su vida media mayor a la mayoría de las proteínas en mamíferos, componen el complejo del poro. Son clasificadas, además de estructuralmente, también por su funciones, de esta manera, hay proteínas que se anclan a la membrana, aquellas que forman el andamiaje, las que forman el canal, y las que forman parte de los filamentos y la cesta nuclear. Elementos del poro nuclear: Ocho columnas proteicas: Forman la pared cilíndrica. En el lado citosólico, los extremos de las columnas originan la boca interna (anillo) del poro nuclear. Proteínas de anclaje: Sujetan las columnas con la envoltura nuclear, sobresaliendo en el espacio perinuclear. Proteínas radiales: Se originan de las columnas proteicas y se encuentran en el centro del poro. Permiten que el complejo del poro se comporte como un diafragma, dado que se cortan y alargan para permitir el paso de moléculas. Fibrillas proteicas: Existen unos filamentos que nacen de la boca interna y externa del complejo, que salen hacia el núcleo y el citosol respectivamente, formando el anillo terminal del poro en el nucleoplasma y están unidas a su extremo por un anillo como una especie de cesta, que se denominan fibrillas. Estas intervienen en el pasaje de proteínas a través del poros.

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En los poros hay un transportador central, que regula el paso abriendo o cerrando el canal acuoso interno. Anillos del complejo del poro nuclear: El anillo está constituido por 2 ciclos de 8 unidades naturaleza ribonucleica. 

Anillo citoplasmático: De este, protruyen hacia el citoplasma ocho fibrillas proteicas cortas.

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Anillo medio: Formado por ocho proteínas transmembranales que se proyectan hacia la luz del poro nuclear y a la cisterna perinuclear. Su centro está ocupado por una estructura denominada Transportador (con forma de reloj de arena). Anillo nucleoplásmico: Favorece la salida de distintos tipos de ARN. De él, se desprende una estructura denominada “Canastilla nuclear” que sobresale hacia el nucleoplasma. La canastilla se deforma en el proceso de salida nuclear.

El anillo citoplasmático y medio originan un Orificio central. El orificio central está delimitado por una estructura cilíndrica, el Transportador Central, el cual está unido a 16 brazos radiales (8 externos y 8 internos). Cada anillo está unido al Transportador Central mediante 8 brazos radiales que se introducen en el orificio central.

Transporte a través de los poros nucleares En condiciones normales, los poros nucleares permiten el paso libre (difusión simple) de pequeñas moléculas y pequeños polipéptidos, pero restringe el movimiento de proteínas de mayor tamaño. Este transporte esta orquestado por las proteínas Ran, quienes son las responsables de crear un gradiente que dirige el transporte, el cual es la única parte del poro que gasta energía. Estas proteínas pueden estar en tres estados: Ran-GTP, Ran-GDP y Ran. Hay una familia de proteínas denominada conjuntamente como carioferinas que pueden ser importinas o exportinas, que son responsables de seleccionar que moléculas han de cruzar a través del poro nuclear. La importina es un αβ-heterodimero porque contiene dos subunidades:

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Esta guía no sustituye un libro, solo recopila información necesaria. María Wilman UNEFM a) Subunidad α: Reconoce al péptido señal. b) Subunidad β: Es una subunidad de α, transforma a la molécula para su incorporación al núcleo.

La importina y la Exportina unidas al péptido señal, al llegar al complejo del poro utilizan el gradiente Ran-GTP para crear direccionalidad en el transporte. 1. Entrada de macromoléculas al núcleo: Las macromoléculas que ingresan al núcleo son proteínas que promueven el procesamiento de los ARN, las que se combinan con el ARNr en el nucléolo, las ADN polimerasas, las ARN polimerasas, entre otros. Dichas proteínas se etiquetan para ser transportadas al núcleo con secuencia de aminoácidos específicos denominadas Señales de localización nuclear (NSL) que se unen con una Importina, que a su vez permitirá el paso posterior de la macromolécula. 2. Salida de macromoléculas del núcleo: Las proteínas que salen del núcleo es debido a que están envejecidas o dejaron de funcionar, por ello se dirigen al citosol con el fin de ser destruidas por los Proteasomas. Dichas proteínas se etiquetan para salir del núcleo con una secuencia de aminoácidos denominadas “Señales de exportación nuclear (NES)” que se unen con una Exportina. Existen NSL y NES reconocidos por transportinas.

Cromatin El interior del núcleo está ocupado por la cromatina, la cual es una estructura compacta y empaquetada formada por histonas, proteínas no histonicas y ADN bicatenario lineal, esta debe su nombre al hecho de que se tiñe con colorantes básicos. Es visible en la interfase celular. Esta misma tiene como función principal la compactación del ADN

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para que este pueda caber correctamente dentro del núcleo de la célula, además de representar el genoma de las eucariotas, siendo la responsable de proteger el material genético. Las fibras de cromatina presentan distintos niveles de organización que facilitan su empaquetamiento, como nucleosoma, collar de perlas, fibras de 30nm. La cromatina en interfase se condensa en las células en mitosis para dar lugar a los cromosomas. Debido al pequeño espacio que el núcleo ofrece, la cromatina de cada cromosoma debe experimentar nuevos y sucesivos grados de enrollamiento, cada vez mayores mediante condensinas. Durante la interfase la cromatina presenta dos partes: 1. Heterocromatina: Cromatina muy condensada, por lo que se tiñe fuertemente y corresponde con las zonas en las que el ADN no se transcribe y permanece funcionalmente inactivo durante la interfase. o Heterocromatina constitutiva: Altamente condensada que se encuentra de manera constante en todos los tipos celulares como un componente estable del genoma. o Heterocromatina facultativa: La que se detecta en localizaciones que varían en los distintos tipos celulares, de modo que sectores que aparecen como heterocromatina en un tipo celular o etapa, en otros tipos o etapas se presentan como eucromatina. 2. Eucromatina: Cromatina poco condensada y distribuida por todo el núcleo, además se transcribe con mayor facilidad debido a que está formada por los fragmentos de ADN correspondientes a los genes activos.

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Esta guía no sustituye un libro, solo recopila información necesaria. María Wilman UNEFM Histonas: Proteínas básicas de bajo peso molecular debido a presencia de aminoácidos que tienen un papel fundamental en el plegamiento de la cromatina. Tipos:

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Los cromatosomas se enrollan sobre sí mismos y dan lugar a una estructura helicoidal llamada solenoide.

1. No Nucleosómicas: H1 (Existen seis subclases, contiene unos 220 aa aprox.)

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2. Nucleosómicas: H2A, H2B, H3, H4. Llevan este nombre debido a que la molécula de ADN se enrolla en torno de ellas para formas los nucleosomas (Poseen 103-135 aminoácidos cada una). Proteínas no histónicas: Son muy numerosas y se corresponden con enzimas implicadas en la replicación, transcripción y regulación del ADN. Estas son las Fosfoproteínas, nucleoplasmina, antígeno nuclear de proliferación, proteína N1 y proteínas residuales. Proteínas accesorias, acidas, que asisten a las histonas para que se liguen entré si: La Nucleoplasmina asocia la histona H2A con H2B. La proteína N1 asocia la histona H3 con la H4. Los nucleosomas están formados por un núcleo proteico constituido por un octámero de histonas, proteínas fuertemente básicas y muy conservadas filogenéticamente. Constituyen las unidades básicas del enrollamiento cromatínico. El octámero está formado por dos moléculas de cada una de las histonas H2A, H2B, H3 y H4. Cada octámero de histonas está rodeado por 1.7 vueltas de ADN bicatenario. Cromatosomas: Las dos vueltas del ADN se fijan al núcleo del nucleosoma merced a la histona H1, y este será el complejo formado por el nucleosoma más la histona H1. El segmento de ADN que se le asocia es de 166 pares de nucleótidos, veinte más que el nucleosoma.

Cromosomas En las eucariotas el ADN se encuentra fragmentado en varias porciones lineares que son los cromosomas, que es la forma en la que se expresa la cromatina durante la división celular, y solo son visibles durante esa fase. Son estructuras nucleares organizadas, con capacidad de auto duplicarse y transmitir el material genético de una generación a otra. Cada cromosoma está compuesto por dos cromátidas unidas en un centrómero.

Esta guía no sustituye un libro, solo recopila información necesaria. María Wilman UNEFM El genoma (la totalidad de la información genética depositada en el ADN) se integra de 46 cromosomas que representan 23 pares homólogos de cromosomas, de los cuales:

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Hay 22 autosomas. Un par de cromosomas sexuales: 1. Mujer: Dos cromosomas idénticos (XX) 2. Hombre: Dos cromosomas disimiles (XY) En un cromosoma se distinguen las siguientes partes: 

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Cromátidas: Son cada una de las subunidades en que aparece dividido de manera longitudinal un cromosoma, y que están constituidas por una copia de ADN duplicado. Se sitúan en paralelo y separadas entre sí, excepto a nivel del centrómero, por donde permanecen unidas. Centrómero o constricción primaria: Divide al cromosoma en dos brazos, que ocupa una posición variable a lo largo del cromosoma, participando en el reparto de las células hijas de las dos copias cromosómicas. Contiene heterocromatina. Constricciones secundarias: También conocidos como organizadores nucleolares, son zonas más estrechas identificables en los brazos, y en las que se localizan los genes que se transcriben por lo que permiten la formación del nucléolo al finaliza la mitosis. Telómeros: Corresponden a los extremos de los cromosomas, cuyo ADN se replica de un modo distinto al resto del ADN. El ADN telomérico contiene una secuencia de nucleótidos especial, que se repite muchas veces, además de estar expuesto a fusionarse con otros ADN de otros Telómeros o ser degradado por una nucleasa, sin embargo esto no sucede normalmente debido que se dobla sobre sí mismo adoptando la

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forma de un lazo y es protegido por un capuchón de proteínas TRF(telomeric repeat binding factor) Satélites: Es una porción esférica situada en un extremo y unida al brazo por una trabécula, que es un fino filamento. Es constante en tamaño y forma para cada cromosoma que lo presenta y no todos lo poseen. Bandas: Son segmentos de cromatina que se colorean con diferente intensidad, y que permiten una identificación inequívoca de los cromosomas homólogos.

Tipos de cromosomas: Metacéntricos: El centrómero está más o menos central, por lo que los dos brazos son casi iguales.  Submetacéntricos: El centrómero se encuentra alejado del centro, uno de los brazos es más largo que el otro.  Acrocéntricos: Los brazos presentan muy diferente longitud: Uno muy corto y otro muy largo debido a que el centrómero se sitúa muy cerca del extremo del cromosoma.  Telocéntricos o Subtelocéntricos: El centrómero está tan próximo a uno de los telómeros que prácticamente sólo existe un brazo. En el cariotipo humano no existen cromosomas de este tipo.  Cromosomas gigantes: Son casos excepcionales, de cromosomas de gran tamaño. Se conocen dos tipos diferentes: los plumosos y los politénicos. Diferencias entre cromatina y cromosomas: 

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En los cromosomas el ADN es inactivo, mientras que en la cromatina es activo. En los cromosomas se distinguen las moléculas de ADN y en la cromatina no. Los cromosomas se organizan en 23 pares para un total de 46 cromosomas por cada célula mientras que en la cromatina solo tiene dos tipos. La cromatina contiene anilina y los cromosomas no.

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Los cromosomas están encargados de transportar ADN mientras que la cromatina está encargada de conformar los cromosomas.

Nucléolo:

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Composición química     

ADN 1-3%. Ribonucleoproteínas pequeñas. ARN 10-30%. Puede ser acidofilo, a diferencia de la cromatina que siempre es basófila El resto son proteínas.

Ultraestructura del nucléolo (me) 1. Parte Amorfa: Corresponde a los espacios con escasa densidad a los electrones que forman cavidades intercomunidades. Posee ADN y equivale al nucleoplasma. El nucléolo es un orgánulo constante en el interior del núcleo, con estructura proteica densa y esférica, que no posee membrana propia y dos tipos de elementos, gránulos de ARN y fibrillas de ADN. Se localiza generalmente próximo a la envoltura nuclear, su tamaño es una medida de intensidad de la síntesis proteínica celular. Durante la división celular el nucléolo sufre cambios cíclicos, se desorganiza durante la profase y se vuelve a organizar en la telofase. Es el sitio de transcripción y procesamiento de los ARN y el ensamblaje de ribosomas. El nucléolo sintetiza 3 de los 4ARNr, mediante la ARN polimerasa I, de manera que el ARNr 5S que no es sintetizado por el nucléolo se transcribe por la ARN polimerasa III. Está asociado con los cromosomas SAT, es por ello que el número de nucléolos en el núcleo puede variar debido a que corresponde normalmente al de cromosomas SAT y al grado de actividad metabólica.

2. Parte Densa: Se corresponde con el nucleolonema (parte de la estructura fibrilar interna del nucléolo, que es distinguible en eucariotas) Se distinguen en ella: a) Parte Granular: Zona más periférica que contiene gránulos de ribonucleoproteínas de 25 nm, precursoras de ribosomas, contiene ARN. Es un depósito de partículas pre-ribosómicas. Se ensamblan las subunidades ribosomales maduras. b) Parte Fibrilar: Contiene los ARN que se están transcribiendo, siendo más densa. Posee fibrillas de 8-10 nm. Contiene ribonucleoproteínas y ARNr recién sintetizados. c) 3. Centro Fibrilar: Muy evidente en algunos nucléolos, puede haber varios centros fibrilares, posee fibrillas agrupadas en un cuerpo esférico. Contiene ADN activo (transcribiéndose) y ARN. Corresponde a los Organizadores Nucleolares activos. Puede haber varios. Cumple función de almacén de reservas proteicas para la traducción.

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