PAIO DI Nervi Cranici Nuclei Cocleari E VIA Acustica PDF

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PAIO DI Nervi Cranici Nuclei Cocleari E VIA Acustica...

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VIII PAIO DI NERVI CRANICI, NUCLEI COCLEARI E VIA ACUSTICA Per terminare l’argomento dell’ottavo paio dei nervi cranici, abbiamo visto quali sono i recettori periferici, il nervo, il ganglio (una struttura piuttosto complessa) e abbiamo visto addirittura i collegamenti che i nuclei vestibolari hanno. Non abbiamo visto i collegamenti che i nuclei cocleari hanno, per il momento diciamo solo che questi nuclei che recepiscono l’impulso uditivo a livello del tronco encefalico (sono due, il ventrale e il dorsale) devono trasportarlo a livello corticale. Ovviamente è un impulso percepito, molto importante e quindi dovrà raggiungere i più alti livelli di percezione e di discriminazione.

Il lemnisco laterale Ci sarà un fascicolo ascendente, che nasce nel tronco encefalico e che porta dai nuclei cocleari alla corteccia cerebrale. Come tutti i fascicoli che nascono nel tronco encefalico, prenderà il nome di “lemnisco” e siccome si dispone lateralmente dal punto di vista topografico nel tronco encefalico viene denominato LEMNISCO LATERALE. Esso termina proprio in corrispondenza di una struttura del tronco encefalico che vedremo tra i nuclei propri del tronco encefalico, precisamente nella lamina quadrigemina (quindi nel mesencefalo), nei TUBERCOLI QUADRIGEMINI INFERIORI. “Termina” nel senso che ha stazione di interruzione: tutte le fibre che originano dai neuroni del nuclei cocleare ventrale e dorsale fanno sinapsi con i neuroni del tubercolo quadrigemino inferiore. Poi dal tubercolo quadrigemino inferiore ci sarà un’altra strada da percorrere per raggiungere la corteccia cerebrale inferiore. Quindi la VIA ACUSTICA nasce dal RECETTORE ACUSTICO. Il primo neurone che viene coinvolto dopo il recettore è il neurone del GANGLIO SPIRALE DEL CORTI. Il secondo neurone si trova sia nel NUCLEO COLCEARE VENTRALE che nel NUCLEO COCLEARE DORSALE. Quindi ogni assone del neurone bipolare del ganglio spirale del Corti si divide in due e va a entrambi i nuclei cocleari truncali. Da li partirà il LEMNISCO LATERALE, che è destinato a terminare interamente nel TUBERCOLO QUADRIGEMINO INFERIORE (quindi la strada da percorrere non è molta, perché la posizione dei nuclei cocleari è a livello della sezione bulbopontina, quindi ci sarà da percorre solo lo spazio del ponte, perché il tubercolo quadrigemino inferiore si trova nella parte inferiore della lamina quadrigemina, cioè nella parte inferiore del mesencefalo). Quindi il lemnisco laterale percorre il ponte e poi termina. Poi la via acustica continua a partire dal tubercolo quadrigemino inferiore, il quale evidentemente avrà qualcosa a che fare con il sistema uditivo: lì c’è una stazione di interruzione molto importante. Vedremo poi come continua, per ora sappiamo solo che l’obiettivo finale è la CORTECCIA CEREBRALE. [Recettore

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Neurone del ganglio spirale del Corti

ventrale/dorsale

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Lemnisco laterale

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Sinapsi con un neurone del nucleo cocleare

Tubercolo quadrigemino inferiore

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Corteccia cerebrale]

Questa via di trasporto dai nuclei cocleari fino al tubercolo quadrigemino è una VIA RIDONDANTE: ciò significa che ha neuroni che trasportano l’impulso omolaterlamente e anche controlaterlamente.

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Quindi le fibre già a livello pontino si mettono in collegamento con il fascio di fibre che origina controlateralmente dai cocleari contro laterali. Questo garantisce una possibilità di recezione dello stimolo in caso di lesione di uno dei due lemnischi. Allora si crea un fascio di fibre a livello bulbopontino/pontino basso di attraversamento della struttura truncale, del ponte in particolare, con fibre trasversali che attraversano e durante questo attraversamento ci sono delle piccole masserelle di neuroni che formano dei nuclei. [Disegno: sezione bulbopontina, con nuclei cocleari, da cui parte il lemnisco laterale, con significato sensitivo. NB: il disegno a fianco è leggermente diverso da quello fatto dal prof.]

Si forma una specie di struttura di sostanza bianca di scambio di fibre a forma trapezoide: questo insieme di fibre di scambio tra i nuclei di un lato e quelli dell’altro lato, prende appunto il nome di CORPO TRAPEZOIDE. I nuclei formatisi prendono il nome di NUCLEI DEL CORPO TRAPEZOIDE. Lungo l’ascesa del lemnisco laterale abbiamo due nuclei, uno che si trova nella parte alta del ponte, il NUCLEO DEL LEMNISCO LATERALE, e l’altro è il NUCLEO OLIVARE SUPERIORE, che è sede di origine delle fibre efferenti che vanno all’organo del Corti, in particolare alla fila esterna delle cellule uditive dell’organo del Corti. La fibra esterna serve a fare un’azione di discriminazione sui vari tipi di suoni ed è modulata nella sua attività dal fascio OLIVO-COCLEARE. Questo è stato il primo esempio che ha dimostrato il fatto che i recettori periferici possono essere modulati dal sistema nervoso centrale.

Concetto che deve rimanere: la via auditiva inizia dai nuclei cocleari, è una via ridondante, con tanti nuclei interconnessi tra di loro, tra cui nuclei del corpo trapezoide, nuclei del lemnisco laterale, nucleo di Rassmussen. Il nucleo del corpo trapezoide e il nucleo del lemnisco laterale sono stazioni di interruzione parziali della via acustica che servono soprattutto a dare questi aspetti di ridondanza del trasporto dell’impulso uditivo. Il nucleo olivare superiore si chiama così perché ci sarà anche l’inferiore, che abbiamo visto dal punto di macroscopico e nelle sezioni bulbari media e superiore (aspetto festonato). Esso ha un ruolo di modulazione dell’organo del Corti: manda fibre efferenti alla fila esterna di cellule uditive, modulandone l’attività. Pare che esse siano cellule mobili, contrattili, per cui facendo espandere o meno la cellula si modula la sua capacità di ricezione dell’impulso uditivo. Tutto il tubercolo quadrigemino inferiore serve per ricevere impulsi uditivi tramite il lemnisco laterale, poi la via proseguirà fino alla corteccia cerebrale.

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LIQUIDI DEL LABIRINTO OSSEO E MEMBRANOSO Tutti i liquidi dell’organismo sono prodotti e riassorbiti. La produzione di questi liquidi avviene all’interno del labirinto osseo: per quanto riguarda l’endolinfa l’abbiamo visto, mentre per quanto riguarda la perilinfa non è chiaro. Ma adesso vediamo dove vengono riassorbiti.

[Disegno: all’interno del labirinto osseo abbiamo il labirinto membranoso, con utriculo, sacculo, condotto cocleare. NB: il disegno a fianco è leggermente diverso da quello fatto dal prof a lezione.]

Il riassorbimento dei liquidi contenuti avviene tramite il CONDOTTO ENDOLINFATICO, che parte dal vestibolo, in particolare in parte dall’utricolo e in parte dal sacculo, e si porta nella faccia posteriore della piramide del temporale a livello del margine inferiore, dove c’è una piccola regione dilatata che prende stretto rapporto con un seno della duramadre, il SENO PETROSO INFERIORE. Un altro condotto parte dalla parte finale della scala timpanica e da qui si porta anch’esso esattamente alla stessa regione (cioè sempre a livello del margine inferiore della faccia posteriore della piramide del temporale) e li verrà riassorbita la perifinfa (CONDOTTO PERILINFATICO).

SEZIONI DEL TRONCO ENCEFALICO NON COMPLETE: SEZIONE BULBARE INFERIORE La sezione bulbare inferiore è molto semplice. Dal punto di vista della sagoma siamo sotto il IV ventricolo

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quindi non ci dobbiamo aspettare di vedere la superficie del pavimento del IV ventricolo dal punto di vista del canale centrale sarà come il midollo spinale, ovvero sarà chiuso completamente, circondato da sostanza nervosa, però si sta spostando un pochino verso l’indietro per raggiungere il IV ventricolo. Quindi la forma generale sarà una forma tipo midollo spinale, il canale centrale un pochino più spostato posteriormente rispetto alla parte anteriore, poi avremo due grossi nuclei, che avevamo già anticipato dalla visione della superficie posteriore di questa regione dal punto di vista macroscopico: due grosse strutture, la CLAVA e il TUBERCOLO CUNEATO. Sono strutture che sporgono e che sono dovute a due grossi nuclei di sostanza grigia, a cui è associato un terzo nucleo più piccolino, che appartengono tutti ai nuclei propri del tronco encefalico. Si chiamano: -

NUCLEO GRACILE NUCLEO CUNEATO NUCLEO CUNEATO ACCESSORIO (vicino al cuneato) Pagina 3 di 13

Poi c’è un nucleo dei nervi cranici che si trova in una posizione particolare, perché la distribuzione ad arco delle diverse regioni di competenza della sostanza grigia del midollo spinale qui prevede solamente la permanenza di questa regione che corrisponde alla testa del corno posteriore del midollo spinale (nucleo 2 nel disegno a lato) e di una regione motoria aggiuntiva rispetto a quella del midollo spinale che potremmo dire si trova in questa regione (nucleo 1). Il nucleo è spostato in avanti dalla presenza di queste masse nucleari che non avevamo incontrato nel midollo spinale (parliamo sempre del nucleo 1). Esso potrebbe essere in rapporto alla testa del corno anteriore, ma si trova davanti perché si occupa di muscolatura branchiale, non somatica somitica.

Nuclei gracile e cuneato Nel mezzo della sezione i neuroni che costituiscono i nuclei gracile e cuneato fanno una DECUSSATIO, un incrociamento importante, per andare a formare un grosso lemnisco (“lemnisco”: grosso fascio di fibre a significato ascendente, che nasce nel tronco encefalico e che trasporta l’impulso ai centri superiori). Questo, a differenza del laterale, si dispone medialmente

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LEMNISCO MEDIALE.

Quindi la sostanza grigia viene scissa in quella che è la parte sensitiva e in quella motoria dall’incrociamento di fibre che vanno a formale il lemnisco mediale. Il nucleo gracile e cuneato li abbiamo già incontrati quando abbiamo fatto la sensibilità tattile discriminativa e propriocettiva cosciente, con la via ascendente SPINO-BULBARE, che termina a livello di questi nuclei. Questa via ascendente nasce direttamente dai neuroni del ganglio spinale, non dai neuroni della sostanza grigia del midollo spinale, quindi non c’è nessuna interruzione; questo è uno dei motivi anatomici per cui questa sensibilità è più diretta, quindi ci dà una percezione migliore dell’impulso. Inoltre è una via omolaterale. Tutta la neuroanatomia è organizzata in modo controlaterale, tranne piccolissime eccezioni. Tutto ciò che noi percepiamo nella parte destra del corpo si porta all’emisfero cerebrale di sinistra, e viceversa tutto ciò che vogliamo muovere con

l’emisfero di sinistra riguarda l’emisezione destra del corpo. Nella sensibilità vista fino ad ora, la sensibilità tattile non discriminativa forma il fascio SPINO-TALAMICO che al suo inizio era crociato, mentre il fascio discriminativo, quello SPINO-BULBARE, non è crociato, l’incrociamento c’è dopo, a livello bulbare. Altra cosa interessante: perché due nuclei? Queste fibre non sono quantitativamente uguali in tutte le parti del midollo spinale. Il cordone posteriore è molto più piccolo nella parte inferiore del midollo spinale e man mano che si sale aumenta perché accoglie le fibre di ulteriori parti del corpo, per cui il cordone posteriore contiene tutte le fibre che provengono da tutte le parti del corpo. Nelle sezioni cervicali del cordone posteriore io posso disegnare una figura del corpo umano perché so che tutte le regioni sono rappresentate. Se invece faccio una regione a livello sacrale ci sono solo le parti inferiori del corpo. Pagina 4 di 13

Altra cosa interessante: tra tutti i mammiferi l’essere umano è quello con il cordone posteriore più sviluppato, il che significa che abbiamo delle capacità discriminative molto superiori a qualsiasi altro mammifero.

Arrivati al 4°-5° mielomero toracico il cordone posteriore comincia a scindersi in due parti: FASCICOLO GRACILE e FASCICOLO CUNEATO, che sono destinati ai nuclei gracile e cuneato. La differenza tra il gracile e il cuneato sta nell’organizzazione somatotopica: il fascicolo gracile è quello centrale e riceve fibre da una parte del corpo, il cuneato riceve fibre da un’altra parte del corpo. Quali parti? Abbiamo detto che le fibre nell’entrare nel cordone posteriore assumono un atteggiamento che è sempre uguale: strusciano sul bordo interno del corno posteriore e poi salgono, quindi mano a mano che entrano quelle che sono entrate in precedenza vengono spostate medialmente. Quindi nel gracile ci saranno le parti inferiori del corpo e nel cuneato quelle superiori. Il limite tra il gracile e il cuneato è il 4°-5° mielomero toracico, cioè laddove cominciano a separarsi le fibre. Quindi i nuclei gracile e cuneato sono nervi propri del tronco encefalico, non hanno niente a che vedere con i nuclei dei nervi cranici, hanno a che vedere con la sensibilità propriocettiva cosciente e tattile discriminativa. I due fascicoli hanno poi organizzazione somatotopica. C’è poi un incrociamento nelle fibre che originano da questi nuclei. La stazione ultima del lemnisco mediale è la corteccia cerebrale, ma si interromperà nell’anticamera del cervello, una parte del diencefalo: il talamo, dove terminano queste fibre.

Nucleo cuneato accessorio Lo abbiamo già visto: il NUCLEO DI CLARKE è esteso da C8 a L1 e riceve gli impulsi della sensibilità propriocettiva (cioè che provengono dall’apparato locomotore). Per quelle regioni del corpo servite dai mielomeri al di sotto L1 facciamo ascendere la fibra fino a raggiungete il mielomero che contiene il nucleo di Clarke, cioè L1. Invece per quelle regioni servite dai mielomeri sopra C8 facciamo ascendere nel cordone posteriore e vanno a terminare nel nucleo cuneato accessorio. Esso sarebbe uguale al nucleo di Clarke, cioè serve la sensibilità propriocettiva, in particolare per i riflessi lunghi regolati da questi impulsi regolati da questa sensibilità. Quindi si comporterà come il nucleo di Clarke, che formava il FASCICOLO SPINO-CEREBELLARE. Quindi il cuneato accessorio manderà le sue fibre al cervelletto

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VIA CUNEO-CEREBELLARE. Il nucleo cuneato accessorio si potrebbe chiamare anche

“nucleo di Clarke bulbare”. Il termine “cuneato accessorio” era un termine descrittivo, perché si veniva a trovare vicino al nucleo cuneato.

Nuclei dei nervi cranici Sono uno sensitivo e l’altro motore branchiale. Nucleo motore branchiale Non abbiamo ancora visto il sesto arco branchiale. Ricapitolando: -

Il primo arco branchiale è del trigemino; Il secondo arco branchiale è del facciale; Il terzo arco branchiale è del glossofaringeo; Il quarto arco branchiale è del vago; Il quinto arco branchiale non c’è.

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Il sesto arco branchiale è un po’ particolare, perché nell’essere umano residua un pochino e non dà luogo alla formazione di strutture cutanee superficiali o mucose come gli altri archi branchiali; dà luogo solo a della muscolatura. Ma c’è una complicazione: essa è una muscolatura mista, di origine sia branchiale che somitica. Allora sarà un nervo branchiale un po’ particolare, che fa eccezione, perché la regola dei nervi branchiali è che essi, oltre a innervare la muscolatura somatica di origine branchiale, si occupano anche di altre cose e quindi per definizione i nervi branchiali sono nervi misti. Questo fa eccezione perché è un motore puro BRANCHIALE. Non ci resta da vedere quali sono i muscoli branchiali che originano dal sesto arco. Avete visto che gli archi branchiali si occupano della parte della faccia e del collo. Sono due muscoli del collo: lo sternocleidomastoideo e il trapezio. Questi due muscoli sono in parte di origine del sesto arco branchiale e in parte di origine somitica: - la componente di origine branchiale viene innervata dal nucleo dell’undicesimo paio di nervi cranici, detto “accessorio”; - la componente di origine somitica viene innervata dai rami collaterali del plesso cervicale, che rientrano nella regola generale (i rami collaterali innervano la muscolatura loco-regionale). I due muscoli sono molto i per i movimenti della testa e quindi la quantità di sostanza grigia che forma questo nucleo è piuttosto importante e notevole tanto è vero che non si ferma nel bulbo. Se andiamo a vedere l’estensione longitudinale di questo nucleo vediamo che ha una componente bulbare ma anche una componente spinale, ovvero i primi 3-4-5 mielomeri cervicali che contengono questo nucleo. Allora l’origine di questo particolare nervo cranico è piuttosto curiosa, perché deve originare dalla componente spinale e anche da quella bulbare. L’origine segue la regola specifica dei nervi branchiali, ovvero è laterale. Allora andando a osservare meglio il midollo spinale cervicale ci accorgiamo che oltre alle radicole anteriori che originano regolarmente dal solco anterolaterale, oltre alle radicole posteriori che si portano nel solco posterolaterale, ci sono delle radicole laterali del nervo branchiale accessorio. Quindi nel midollo spinale lateralmente abbiamo questi filuzzi nervosi che escono e che devono raggrupparsi in un tronco, che entra nel cranio passando attraverso il grande forame occipitale e va a raccogliere anche le fibrille che originano lateralmente nel bulbo, seguendo la regola che tutte le fibre motorie dei nervi branchiali emergono lateralmente nel tronco encefalico. Per questo si parla di ORIGINE SPINALE e ORIGINE BULBARE: una volta raccolte le fibre bulbari forma il nervo accessorio, che ovviamente dovrà uscire dal cranio. [L’origine spinale si raccoglie in un tronco si forma il NERVO ACCESSORIO]

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entra nel cranio

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raccoglie le fibre di origine bulbare (dalla componente bulbare del nucleo)

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Decorso del nervo accessorio

Per uscire utilizza la stessa via di emergenza che abbiamo visto per il glossofaringeo e per il vago, cioè il FORAME LACERO POSTERIORE. Allora il forame lacero lascia passere 3 nervi cranici: - Accessorio Vago - Glossofaringeo

Il vago e il glossofaringeo a questo livello, proprio sotto il forame lacero, formano i due gangli. Invece questo nervo non ha nessun ganglio, perché non ha la componente sensitiva; è un MOTORE PURO

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SOMATICO BRANCHIALE che fa eccezione alla regola generale (secondo cui i branchiali hanno anche come minimo anche una componente sensitiva). Decorre per un certo tratto adeso al nervo vago e questo gli ha valso il nome di “accessorio del nervo vago”, perché si pensava che avesse un ruolo nel mandare delle fibre all’interno del nervo vago per innervare alcune strutture, in particolare i muscoli del palato. In realtà poi successivamente si è visto che non è vero, è solo un’adesione anatomica e che il nervo molto probabilmente serve solo a innervare questi due muscoli. Nucleo della sensibilità generale o della radice discendente del trigemino Il nucleo sensitivo è il nucleo della sensibilità generale, quello che abbiamo trovato anche nella sezione bulbare media e superiore, nonché in quella pontina inferiore. Quindi è un nucleo particolarmente allungato. Finora abbiamo visto che fa poche cose, perché in realtà il principale nervo che usa questo nucleo è il trigemino, che è il più importante nervo sensitivo della testa. Per cui il nervo trigemino è il nervo che manda più che altro le fibre in questo lungo nucleo sensitivo della sensibilità somatica generale, che per questo motivo viene anche detto NUCLEO DELLA RADICE DISCENDENTE DEL TRIGEMINO.

SEZIONE PONTINA SUPERIORE La sezione pontina superiore non è completa. In questa sezione troviamo un grosso nucleo sensitivo che origina dalla lamina alare e un piccolo nucleo motore che è il nucleo motore branchiale. Siamo nel nervo del primo arco branchiale. Si rispettano le regole secondo cui: ci sono almeno due componenti, una motoria e una sensitiva; il nervo origina lateralmente. Qui dobbiamo fare una precisazione sul punto di origine, infatti abbiamo detto che il punto di origine del trigemino ci serve per definire qual è il limite tra il ponte e il peduncolo cerebellare medio che è il peduncolo cerebellare più importante; inoltre ricordia...