Piante C3 C4 CAM PDF

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Appunti fisiologia vegetale piante c3 c4 cam...

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Fisiologia della pianta 23 maggio 2012 L’attività ossigenasica è facilitata in alcune condizioni che coinvolgono la temperatura e la disponibilità da parte dell’ambiente circostante. Nei climi temperati l’attività ossigenasica avviene normalmente. Anche se la reazione ossigenasica è favorita,a volte non avviene perché non c’è possibilità e l’unica reazione che può avvenire è quella con il carbonio. Come bypasso la respirazione? MECCANISMI DI CONCENTRAZIONE DELLA CO2 Le piante che hanno evolutivamente selezionato meccanismi di questo tipo hanno il metabolismo C4 (primo intermedio stabile identificabile a 4 atomi di carbonio) e CAM ( metabolismo acido delle trasulacee  ho accumulo di acidi che danno l’acidificazione delle piante). C4  carbonio marcato poi recuperato dava composti che sono il malato e l’aspartato in studi con CO2 (14). Possono concentrare la CO2 nei pressi dell’enzima. Ho la PEP Carbossilasi che opera il primo step di carbossilazione che permette accumulo del carbonio per differenza strutturale delle foglie di queste piante. Es. sezione foglia longitudinale nella pianta C4 ho cellule della guaina del fascio sono diverse da quelle di C3. Ho 2 step distinti fra le cellule del mesofillo e le cellule della guaina del fascio. In quelle del mesofillo dove può esserci ossigeno interviene la PEP CARB che riesce a prendere il carbonio della CO2 ed inserirlo in un accettore iniziale e forma il MALATO. Il malato è veicolato nelle cellule della guaina del fascio dove viene decarbossilato portando ad un meccanismo di concentrazione di C. quindi nelle cellule della guaina del fascio la rubisco resta in contatto virtualmente solo con il carbonio. Le piante C4 concentrano l’anidride carbonica nella rubisco. Cattura C in un composto di carbonio di 4 carboni trascinato dove c’è rubisco. Decarbossilazione ritorna piruvato. Pirvato con piruvato-fosfato chinasi viene riconvertito in PEP. Queste piante in sezione hanno un aspetto curioso dovuto a questa distinzione funzionale delle cellule delle foglie detto ANATOMIA KRANZ . kranz in tedesco vuol dire “corona”. È una corona della guina del fascio che gli da il nome. (Il tedesco è il linguaggio della botanica, il francese l’antropologia ecc.. ). Ho il costo di 2 ATP in più per CO2 fissata che derivano da rigenerazione dell’accettore primario. Ho un costo maggiorato. Il bilancio energetico è 2 NADPH + 5 ATP per CO2 fissata. Perché l’evoluzione premia il costo energetico maggiorato? La teoria è che ci sia la minima spesa con la massima resa. Perché? Se non facessero così ci sarebbe un consumo continuo che non consentirebbe loro di vivere in questi ambienti. È una spesa irrisoria perché producono quanto energia vogliono a costo “zero” perché è necessaria, primaria. Possono recuperare! C4 si barcamenano nei climi caldi. Le piante CAM che hanno metabolismo acido hanno un problema in più cioé vivono in territori dove c’è pochissima acqua. quindi il caldo inficia l’attività ossigenasica della rubisco e l’apertura degli stomi in climi così caldi le disidraterebbe istantaneamente. La perdita di acqua per ogni grammo di carbonio organicato è stimata in 400/500 gr nelle piante normali. Le piante C4 250 gr. Le piante CAM la minimizzano completamente con solo 50 gr. Riescono perché hanno particolarità anatomiche  non foglie ma spine, cuticola resistente, ed invertono la apertura e chiusura degli stomi rispetto alle altre piante. Non fanno foto respirazione perché fanno distinzione spaziale e temporale. Dividono le reazioni di carbonio nelle ore di buio e di luce. Le piante CAM tengono gli stomi aperti di notte quando nel deserto c’è freddo evitando di perdere l’acqua come con il sole del deserto. L’apertura stomatica notturna permette ingresso CO2 interviene la PEP carbossilasi che produce un composto temporaneo dove temporaneamente viene bloccato il carbonio della CO2 in attesa di essere organicato. Il malato è bloccato temporaneamente nel vacuolo  acidificazione notturna delle trasulacee. Deriva da stoccaggio acido malico nel vacuolo per tutta

notte. Di giorno lo stoma si chiude, l’acido malico esce dal vacuolo viene decarbossilato dal cloroplasto e la CO2 trova vie di uscita chiuse ed è catturata da enzimi del ciclo di calvin. Il malato uscito dal vacuolo con 4 atomi di carbonio viene decarbossilato. 1 C va nel ciclo di calvin-benson gli altri 3 hanno diversi destini. Uno può essere bloccato in forma di amido temporaneamente nel cloroplasto perché poi nuovamente di notte l’amido viene degradato e rimetabolizzato originando triosi fosfati e fosfoenolpiruvato e rigenera l’accettore iniziale di questo processo.

CONSIDERAZIONI FISIOLOGICHE ED ECOLOGICHE Ragionare sui concetti di base. FATTORE LIMITANTE  un processo di diversi fattori ha una propria velocità strettamente correlata alla velocità dello step più lento del processo stesso. Il tasso di fotosintesi è limitato dallo step più lento. Non tutti contemporaneamente avranno la stessa velocità. Momento per momento il tasso di fotosintesi dipende da quello che in quel momento è il più limitante. Di tutta la luce solare solo il 5% dell’energia radiante può essere convertita in carboidrati. Solo le lunghezze fra 400 e 700 nanometri possono essere usate per fare fotosintesi = PAR radiazione foto sinteticamente attiva. Nelle serre ho neon specifici che hanno luce che cade da radiazione fotosinteticamente attiva. Parte dell’energia luminosa assorbita è persa come calore e come fluorescenza. 40 % parte riflessa, parte trasmessa e ne perdo un altro 8 %... ecc… fino a rimanere a 19% per metabolismo ed il 5% che mi da accumulo di carboidrati,il vero guadagno. Lo strato più esterno delle foglie ha una sorta di trasparenza per favorire il passaggio della luce e spesso la presenza di cellule convesse. Questa combinazione determina che la luce che penetra nella struttura fogliare arriva al t. a palizzata con cellule foto sintetizzanti e determina anche la riflessione del raggio incidente (es. raggio nell’acqua che entra nell’acqua ed esce da un lato diverso  LIGHT SCATTERING = riflessione in modo casuale negli spazi della foglia). Importante per foglie coperte del sottobosco che riescono così a catturare anche piccoli raggi di luce per fare fotosintesi. Ho piante che competono per la luce perché sono organismi vivi con le loro strategie. Le piante competono per la luce e si accorgono se non c’è luce perché è notte,se non c’è luce perché sono sotto un sasso o coperte da pianta più grande. Devono essere in grado di rispondere per la fitness  se sotto a sasso lo aggirano, se sotto pianta è una rivale e devono crescere più veloci e fare loro ombra. Tante piante competono es. erbacee vs erbacee. L’erbacea sa di non dover competere con la sequoia. Le piantine erbacee cercano di completare il ciclo prima che i rami delle sequoie siano pieni di foglie. all’interno della sequoia stessa la singola foglia sa se è ombreggiata da sua foglia o quello di altra pianta. Sensibilità acuta. Schema dello spettro visibile delle piante esposte al sole e di quelle piantine non esposte al sole. Le piante alla base della foresta generalmente si sviluppano prima in primavera, precedendo il germogliare degli alberi. Le piante si muovono seppur meccanismo poco visibile all’occhio umano. Hanno movimenti più o meno sofisticati. Es. mimosa pudica molto visibile o il girasole. Anche le foglie di tante piante regolano la posizione per massimizzare la luce solare. Es. lupino parte con foglie girate ad est di mattino e termina con foglie ad ovest alla sera. Alla sera si riposiziona per rimettersi ad est per il mattino dopo. Questo movimento detto solar tracking è una risposta alla luce . La luce regola quindi i movimenti delle piante stesse. ELIOTROPISMO  movimento dovuto al sole. Le foglie che massimizzano l’intercettazione

della luce del sole (le dia eliotropiche) o che evitano sole ( paraeliotropiche). Le piante cercano la luce per fare fotosintesi! Ma in modi diversi. PUNTO DI COMPENSAZIONE DELLA LUCE  metto in grafico l’intensità luminosa in ascissa e l’organicazione del carbonio in ordinata. Metto 0. Sotto alla zero di intensità luminosa non ho fotosintesi ma solo respirazione e metabolismo basale, siamo in perdita perchè sto facendo respirazione cellulare perdendo virtualmente il carbonio. Se cresce l’intensità luminosa comincia l’organicazione del carbonio. Dove si bilancia il carbonio perduto con la respirazione con il carbonio organicato per via della fotosintesi è il punto di compensazione della luce. Più aumenta l’energia che la pianta può catturare più si organica carbonio = FASE LIMITATA DALLA LUCE ( dipende da quanta luce ho! ). FASE LIMITATA DALLA CO2  determinata dal metabolismo dei triosi fosfati e dall’attività della rubisco che ha una cinetica lenta. L’enzima nelle sue reazioni ha un limite fisiologico che condiziona l’organizzazione del carbonio. Ho piante di ombra e di luce. Foglie di ombra e foglie di luce. Per una foglia d’ombra di sottobosco deve per forza massimizzare la cattura dell’energia luminosa, perché basta un fotone per incamerare carbonio e fare zuccheri; il vantaggio è che può competere per velocità con le altre. una pianta di sole è più lenta perché non ha questo problema. Quindi organica carbonio con calma in linea esponenziale crescendo di guadagno. Può usare più luce e più energia. Sono due strategie differenti. Non solo luce ma temperatura condiziona la fotosintesi. Più c’è caldo più l’acqua evapora. Uptake di CO2 e perdita di acqua hanno lo stesso pathway. La grossa perdita di acqua fa perdere il calore alla foglia mantenendola fresca  le piante sono statiche e se c’è canicola estiva non hanno altro modo per proteggersi. Es. desmodium girans = pianta con rami a tre foglie. una più grande e due più piccole. Le piccole, quando la temperatura raggiunge i 35 °C, cominciano a girare ( buffe!). girano anche se sentono musica!!!!! Si stanno facendo esperimenti.. rottura dei legami ed aumento dispersione acqua richiede energia, quindi è calore utilizzato per rompere energia legame. Una foglia può scaldarsi fino a 100°C al min. ma non succede perché non tutta l’energia solare è assorbita e parte viene dispersa ( quella in eccesso). Viene dispera in diversi modi: -

Radiazione di lunghezza d’onda lunga Perdita di calore sensibile Perdita di calore evaporativa

Radiazione di lunghezza d’onda lunga  tutti gli oggetti emettono radiazioni di lunghezza d’onda inversamente proporzionali alla loro temperatura. Perdita di calore sensibile  permesso d movimento dell’aria Perdita di calore latente  l’evaporazione disperde grosse quantità di calore Punto di compensazione della CO2 = può imporre limiti alla fotosintesi. La CO2 fissata e la CO2 prodotta da respirazione sono in antitesi ma posso spingerli verso un punto di bilanciamento. In questo senso la CO2 può essere un fattore limitante. Considero due fattori: il percorso della CO2 e la resistenza offerta alla diffusione della CO2. La CO” entra dallo stoma, deve passare nella fase liquida ( prima resistenza), deve muoversi per raggiungere sito carbossilante della rubisco per poter essere organicato. Ognuno di questi step crea una resistenza. -

Res. Allo strato limite Res. Stomatica ( stoma aperto o chiuso)

-

Res. Degli spazi aeriferi intercellulari ( CO2 è ancora CO2) Res. Alla fase liquida ( ingresso CO2 fino a trovare la rubisco ).

Grafico concentrazione ambientale di CO2 ed uptake di CO2. Il punto di compensazione della CO2 si colloca diversamente per le C3 e le C4. L’organizzazione sale in maniera differente fra C4, che è molto prima. Le C3 sono una curva che sale a partire da concentrazioni più elevate  nelle C3 è fortemente condizionata da velocità enzima della rubisco; anche la velocità di rigenerazione dell’acettore iniziale diventa un fattore limitante; la differenza più significativa è la distanza fra le curve C3 e C4. Le C4 partono istantaneamente. Metto in relazione la risposta foto sintetica a CO2 temperatura. Al bilancio di queste due condizioni, viene premiata la C4 o le CAM nelle condizioni più critiche. Nelle C3 se aumento la temperatura il loro optimum descresce perché aumenta la parte ossigenatica dell’enzima rubisco. Nelle C3 ho un valore minore di resa quantica a temperature più alte. Le C4 se ne infischiano perché possono accumulare il carbonio! Non hanno il problema della foto respirazione. Le C3 sono superate dall’adattamento migliore delle C4. Dove la CO2 è un fattore limitante le C4 sono competitori migliori. Se manca l’acqua sopravvivono solo le CAM....