C4 e cam PDF

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Riassunto ...

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Precedentemente abbiamo visto come la foto respirazione sia un processo molto costoso (consuma ATP e elettroni foto sintetici) e per tanto abbassa la resa termodinamica della fotosintesi. inoltre la foto respirazione, nonostante consenta di recuperare il 75% del carbonio che altrimenti andrebbe perduto sottoforma di 2fosfoglicolato prodotto dall’ossigenazione, porta comunque alla perdita netta di anidride carbonica. Sappiamo inoltre che all’aumentare della temperatura aumenta l’attività ossigena sica della rubisco e dinoltre la solubilità dell’ossigeno nel fluido intercellulare è comunque maggiore rispetto a quella dell’anidride carbonica. Per questo motivo ad alte temperature il processo di ossigenazione diventa molto più frequente e conseguenzialmente aumenta la fotorespirazione concorrendo a diminuire la resa fotosintetica. Pertanto NEI climi temperati dove le T salgano solamente nei brevi emsi estivi, il metabolismo C3 risulta comunque essere la via più vantaggiosa , in quanto l’ossigenazione e la foto respirazione si verificano entro certi limiti. E’ evidente , invece, che il metabolismo C3 non possa funzionare il climi tropicali caldi o addirittura arido desertici. Le temperature continuamente sopraelevate renderebbero la frequenza di foto respirazione troppo alta , la fotosintesi poco efficiente e quindi l’intero sistema non funzionerebbe. Per tale motivo si sono evoluti ben due metabolismi alternativi al metabolismo C3, che presentano strategie per evitare la foto respirazione,deleteria in queste condizioni ambientali:  

Nei climi tropicali caldi e moderatamente aridi metabolismo C4 Nei climi desertici caldi ed estremamente aridi metabolismo CAM.

Per capire come mai sia stata cosi favorita l’evoluzione di questi due metabolismi in certe condizioni climatiche, dobbiamo prima analizzarli.

CICLO C4 Per spiegare nel dettaglio il ciclo C4 e comprendere la strategia che consente di fissare efficacemente il carbonio evitando la foto respirazione dobbiamo prima tener conto della differenza strutturale tra le sezioni trasversali foglie di una pianta C3 e le foglie di una pianta C4: Mentre le foglie delle piante C3 presentano cellulle del mesofillo non particolarmente differenziate tra loro; nel tessuto delle foglie delle painte C4 è possibile individuare 2 tipologie cellulari principali: - Cellule della guaina del fascio sono cellulle molto grandi e suberificate che rivestono i fasci vascolari delle foglie. Nei cloroplasti è presente l’enzima rubisco , ma mancano i grana dei tilacoidi dove è localizzato il fotosistema II. pertanto i cloroplasti della guaina del fascio amncano del fotosistema II. dato che nel fotosisitema due avviene la fotolisi dell’acqua , nei cloroplasti delle cellulle della guaina dle fascio non si verifica il rilascio di ossigeno. - Cellule del mesofillo che si trovano tutte intorno alle cellule della guaina del fascio, sono pertanto più esterne rispetto ad esse . esse mancano ri rubisco , ma è presente un altro enzima deputato alla carbossilazione la PEP carbossilasi. A questo punto possiamo descrive il ciclo C4 piu diffuso per poi poter ragionare sulla strategia generale di tale ciclo:

1) Nei cloroplasti delle cellullde del mesofillo l’anidride carbonica, proveniente dall’atmosfera , viene trasformata in bicarbonato dall’enzima nitrasi carbonica. 2) il bicarbonato è il substrato dell’enzima PEP carbossilasi che carbossila il fosfoenolpiruvato(molecola ad alto contenuto di energia) ad ACIDO OSSALACETICO. (intermedio a 4 atomi di carbonio da cui ciclo C4) 3) Sempre all’interno dei cloroplasti del mesofillo l’ossalacetato è convertito dalla malato- deidrogenasi (con produzione di NADPH) in MALATO. 4) A questo punto il malato viene trasferito nello stroma dei cloroplasti della guaina del fascio. Qui l’intemredio a 4 atomi di carbonio viene decarbossilato da enzima malico rilasciando anidride carbonia e piruvato. L’anidride carbonica entra nel ciclo di calvin benson effettuato le reazioni che conosciamo, mentre il piruvato viene traslocato alle cellulle del mesofillo ove grazie al consumo di 2 ATP e l’attività catalitica della piruvato fosfato dichinasi, viene converito in fosfoenol piruvato, pronto per una nuova carbossilazione. Questa trasformazione è un passaggio molto costoso. Questa è la tipologia più diffusa di ciclo C4, ci sono poi altre 2 tipologie differenti per l’intermedio a 4 atomi di C trasferito alla guaina del fascio, e per la decarbossilazione. Tipolgia 2 piante C4 che effettuano smepre la decarbossilazione a carico dell’acido malico, ma l’enzima deputato alla decarbossilazione non si trova nei cloroplasti delle cellule della guaina dle fascio ma nei mitocondi Tipologia 3 la carbossilazione produce acido ossalacetico, che è trasformato in aspartato che passa alle cellule della guaina dle fascio. Qui l’aspartato è trasformato dinuovo in ossalacetato e solo a questo punto decarbossialto. Indipendentemente dalla tipologia che prendiamo in esame, emergente risulta essere la strategia generale del ciclo C4 per evitare la foto respirazione: prima di tutto la carbossilazione iniziale è una carbossilazione momentane per ottenere un intemedio a 4 atomi di C che possa essere traslocato, come veicolatore di anidride carbonica, alle cellulle della guaina del fascio, ove verrà nuovamente decarbossilato. questo processo altro non è che una strategia per creare nella guiana del fascio le condizioni ideali per la fissazione del carbonio (tramite ciclo di calvin) senza che avvenga fotorespirazione. Infatti: -

Il rilascio amssivo di Co2 nelle cellule della guaina dle fascio fa uamentare la concentrazione di anidride carbonica a livelli 10 volte superiori rispetto aquelli che troviamo in una cellulla del emsofillo di painte C3. - A questo va aggiunto che i cloroplasti nella guaina del fascio NON presentano fotosistema per tanto, non avvenendo al fotolisi dell’acqua, non è presente ossigeno.

Grazie a queste due condizioni la rubisco effettua con grande efficienza solo ed esclusivamente reazioni di carbossilazione! L’ossigenazione non può avvenire e conseguenzialmente la foto respirazione non si verifica. ! In tutto questo dobbiamo sottolineare l’importanza della PEP carbossilasi. In questi climi la T è elevata e le piante si trovano spesso in condizioni di stress idrico, pertanto gli stomi sono semi chiusi per limitare la perdita di acqua , e l’anidride carbonica negli

stomi risulta esser epoco concentrata. Un enzima come la PEP carbossilasi che ha un’altissima affinità per l’anidride carbonica e soprattutto che non ha attività ossigenasica risulta essere l’enzima perfetto per poter, in queste condizioni, catalizzare la reazione dicarbossilazione. La Rubisco ha in confronto un’affinità troppo bassa per CO2 e non escluderebbe il problema dell’ossigenazione. per tale motivo le cellule del mesofillo mancano di rubisco. Per riassumere quindi la strategia delle piante C4 è operare una separazione spaziale tra ciclo C4 e ciclo di calvin, in questo modo l’anidirde carbonica penetra nelle cellule del mesofillo, viene momentanemante fissata in un intermedio a 4 atomi di C che poi verrà traslocato alle cellule della guaina del fascio ove sono create le condizioni ideali per far avvenire il ciclo di calvin senza problemi di ossigenazione e con grande efficienza. Sono state poi scoperte delle piante in cui il ciclo C4 si verifica smepre nella stessa cellula! Ciò è reso possibile poiché queste cellulle hanno due tipi differenziati di cloroplasti: un 1 TIPO cloroplasti più esterni nlla cellula che hanno le caratteristiche tipiche dei cloroplasti del mesofillo : possiedono PEP ma non rubisco. Un 2 TIPO cloroplasti più intenri con caratteristiche dei cloroplasti della guaina del fascio ossia: hanno rubisco ma non hanno fotosistema. Per tanto il meccanismo è lo stesso, ma la traslocazione avviene tra cloroplasti diversi di una stessa cellula. A questo punto allora ci potremmo chiedere come mai il ciclo C4 che sembra essere cosi vantaggioso(favorevole nel realizzare carbossilazione e non ha foto respirazione perciò alta efficienza nella fissazione del carbonio) non si sia affermato anche nei climi temeprati? La risposta sta nel fatto che il vantaggio di questo ciclo è relazionabile solo alla condizione climatica particolare dell’ambiente in cui si trovano le piante che lo adottano. Infatti se adiamo a calcolare il costo energetico metabolico dle ciclo C4 e il costo energetico per il differenziamento di due tipi cellulari, noteremo che il ciclo C4 è molto più costoso rispetto al ciclo C3. Infatti nel ciclo C4 ,per ogni moleocla di Co2 fissata, vengono spese 2 molecole di ATP in più rispetto al ciclo C3. Le due molecole di atp sono quelle che vengono spese per convertire piruvato in fosfo enol piruvato. a queste due molecole di ATP vanno poi aggiunte tutte quelle altre molecole di ATP e NADPH impiegate nella sintesi della membrana delle cellulle della guaina del fascio che oltretutto è suberificata(x evitare diffusione di ossigeno dall’esterno). Pertanto dobbiamo dire che il vantaggio di un ciclo rispetto all’altro dipende da quanto è pressante il problema della foto respirazione. Nei climi caldi tropicali al fotrespiraizone avverrebbe cosi frequentemente che il ciclo C4, seppur costoso, risulta essere il più vantaggioso. Nei climi temeprati avendo temperature più basse,il problema della foto respirazione è meno pressante e in questo caso è piu “conveniente” perdere quel poco di efficienza fotosintetica con il ciclo C3 ,piuttosto che portare avanti il costoso ciclo C4. Nelle piante dei climi temeprati le piante C£ non si troveranno mai in condizioni di foto respirare cosi tanto da perdere molta efficienza fotosintetica. Piccola parentesi sulla regolazione del ciclo C4… cosi come abbiamo visto per il ciclo di calvin, anche gli enzimi del ciclo C4 sono regolati in maniera molto fine. Ad esmepio la PeP è attivata da un meccanismo di fosforilazione dipendente dalla luce. Altri enzimi C4 sono regolati post traduzionalomente da eventi di fosforilazione o alcuni come

MALICO DEIDROGENASI dal sistema ferredossina/tioreddosina, con le modalità viste epr il ciclo C3.

CAM Gli ambienti desertici hanno delle condizioni ambientali ancora più estreme rispetto alle zone tropicali, le piogge sono limitatissime e le temperature elevate. Per trattenere l’acqua (visto il rpoblema dell’elevata traspirazione) ed evitare la disidratazione le piante desertiche hanno sviluppato degli adattamenti straordinari: assenza di foglie (principali organi traspiratori) o metamorfosi di queste in spine nelle cactacee, gli stomi sono localizzati sul fusto che svolge funzione di riserva di acqua. Dal punto di vista metabolico hanno evoluto un metabolismo particolare (metabolismo CAM) collegato all’apertura notturna degli sotmi e al chiusura diurna degli stessi (contrario di C3 e C4). La prima evidenza importante riguardo al metabolismo CAM è che avviene in un solo tipo cellulare, è simile al metabolismo C4 ma non c’è differenziamento cellulare. Mentre nel ciclo C4 le reazioni avvenivano sequenzialmente in cellule differenti, nel metabolismo CAM avvengono le stesse reazioni però nella medesima tipologia cellulare e TEMPORALMENTE SFALSATE. Perciò per descrivere tale metabolismo partiamo dalla notte. Notte gli stomi sono aperti , il problema della traspirazione è minimizzato rispetto al girono non solo poiché non c’è irragimanto , ma anche perchè nei deserti vi è forte escursione temrmica giornaliera e el temperature notturne sono molto basse. 1) L’anidrie carbonica entra negli spazi aeriferi e nelle cellule del mesofillo la nitrasi carbonica, la trasforma in bicarbonato. 2) la PEP carbossilasi, nei cloroplasti, trasforma fosfoenolpiruvato in OSSALACETATO. 3) L’OSSALACETATO viene trasformato in acido malico dall’enzima malico. L’acido malico viene accumulato dentro al vacuolo. Durante la notte le piante,quando non c’è fotosintesi, sfruttano per le loro esigenze metaboliche gli zuccheri(glucosio) derivanti dall’idrolisi dell’amido. In particolare il glucosio viene utilizzato per ottenere triosi fosfati che servono come precursori del fosfoenol piruvato. perciò nel ciclo CAM il fosfoenolpiruvato non deriva dalla decarbossilazione dell’acido malico (come nel ciclo C4) che, di fatto non può essere decarbossialto poiché è accumulato nel vacuolo, ma deriva dalla glucosio rilasciato dall’idrolisi dell’amido. Non si può parlare infatti di un vero e proprio ciclo CAM. Di giorno gli stomi sono chiusi per prevenire la perdita di acqua, e impediscono alla C02 di entrare (per questo è stata ccumulata durante la notte). 5) L’ACIDO MALICO che era stato accumulato nel vacuolo durante la notte , viene traslocato nel cloroplasto. 6) Nel cloroplasto l’acido malico è decarbossialto dall’enziam malico, e si libera Co2 e si libera piruvato. c’è pertanto una liberazione massiva di Co2 nel cloroplasto , a concentrazione è talmente alta che nel ciclo di calvin è favorita solo la CARBOSSIALZIONE. Il piruvato liberato viene utilizzato viene usato epr la sintesi di amido. Cosi durante la notte il grnulo d’amido l’amido si consuma per

produrre, tra i vairi metaboliti, fosfoenol piruato che consente di portare avanti la fissazione notturana di co2. di giorno,invece, il granellino d’amido si ispessisce poiché il fosfoenol piruvato, liberato dalla decarbossilazione, viene utilizzato per riottenere glucosio e poi polimero di amido. Perciò ripetendo il ciclo CAM è una differenziazione temporale del ciclo C4.mentre nel ciclo c4 carbossilazione e decarbossilazione avvengo contemporanemante ma in cellulle diverse, nel metabolismo CAM avvengono nella stessa cellula ma salsati temporalmente( carbossilazione di notte, decarbossilazione di giorno). Sappiamo che la carbossilazione avviene durante al notte e infatti , durante la notte, la PEP è ATTIVA. Di giorno invece la PEP carbossilasi viene inattivata poiché ,vista la sua grnade affinità per la CO2 e visto che la decarbossilazione avviene nello stesso comparto in cui è PRESENTE PEP, ruberebbe l’anidride carbonica (liberata dalla decarbossilazione acido malico ) alla rubisco (meno afifne di quanto non lo sia PEP alla CO2). Perciò di notte una fosforilazione attiva la PEP carbossilasi, mentre di giorno vienen defosforilata e non solo non è attiva ma addirittura viene inibita nella sua attività dall’acido malico. LA FOSFORILAZIONE è LUCE DIPENDENTE....