TEMA 7 - FotosÍntesis C4 Y CAM PDF

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UDL – Biotecnología Fisiología y cultivos vegetales

TEMA 7 – FIJACIÓN Y REDUCCIÓN DEL CO2: PLANTAS C4 Y CAM MECANISMO FOTOSINTÉTICO DE LAS PLANTAS C4 Algunas plantas de zonas clidas y en algunos casos ridas o semiridas y que por tanto viven en condiciones poco favorables han desarrollado sistemas fotosint"ticos que les permite:  fijar rpidamente el CO2 para liberarlo despu"s en el entorno de la Rubisco  aumentar la concentraci*n de CO2 en la Rubisco y reducir la fotorrespiraci*n a mínimos Las plantas C4 (maíz, ca.a de az/car, sorgo). Las plantas CAM (crasulceas). En algunas plantas vasculares previamente a la fijaci*n y posterior reducci*n del CO2 en el ciclo de Calvin el CO2 atmosf"rico es incorporado transitoriamente en el cido oxalac"tico (OAA) que es un cido dicarboxílico de 4 tomos de carbono. Esta fijaci*n previa del CO2 representa una adaptaci*n evolutiva asociada a determinadas condiciones ambientales. A las plantas con este mecanismo fotosint"tico se las conoce como plantas C4 (puesto que el primer producto de la fijaci*n de CO2 tiene 4 tomos de carbono) para diferenciarlas las plantas C3 en las que el primer compuesto de fijaci*n del CO2 es el 3-fosfoglicerato (de 3 tomos de C). Para la fijaci*n del CO2 atmosf"rico "ste pasa previamente a bicarbonato por la ionizaci*n del CO2 disuelto bien espontneamente o bien catalizado por la enzima anhidrasa carb*nica: CO2 + H2O  CO3H- + H+ El bicarbonato se combina con el fosfoenolpiruvato (PEP) y se forma cido oxalac"tico (OAA) actuando la enzima PEP carboxilasa: PEP + CO3H-  OAA + Fosfato El cido oxalac"tico es un producto muy reactivo que se convierte rpidamente en cido mlico o cido asprtico que son mucho ms estables. Estos compuestos posteriormente se descarboxilan para poder incorporar el CO2 desprendido en el ciclo de Calvin. CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS DE LAS PLANTAS C4 En las plantas C4 las c"lulas alrededor de los haces conductores se ordenan de manera conc"ntrica formando dos capas con características morfol*gicas y funcionales distintas:  Capa de c"lulas de la vaina: ms pr*xima a los haces conductores  Capa de c"lulas del mes*filo: ms externa y rodeando las c"lulas de la vaina

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UDL – Biotecnología Fisiología y cultivos vegetales Comparación de la anatomía de secciones transversales de hojas de plantas C3 y C4.

Comparada con la anatomía C3, esta disposición en las C4 genera una mayor proporción de espacio a)reo dentro de la hoja alrededor de las c)lulas del mesófilo así como un contacto directo de las c)lulas de la vaina con el floema. En conjunto esta disposición facilita la difusión del CO2 hacia los cloroplastos. Diferencias morfol*gicas C"lulas del mes*filo  Son c"lulas de naturaleza parenquimtica. Cloroplastos de tama.o normal, agrupados en la periferia y que presentan tilacoides apilados en grana con la misma frecuencia que las c"lulas de las plantas C3. No tienen granos de almid*n. C"lulas de la vaina  Tienen paredes celulares engrosadas. Cloroplastos grandes, con pocos o ning/n grana (paucigranales o agranales) (poco PSII). Pueden contener almid*n. Diferencias bioquímicas y funcionales C"lulas del mes*filo  En los cloroplastos contienen todos los complejos enzimticos para realizar las reacciones lumínicas de la fotosíntesis. En el citoplasma: Enzima fosfoenolpir/vico carboxilasa (fija el CO2 atmosf"rico en OAA). Enzimas que catalizan la conversi*n del OAA a malato o a aspartato. No tienen Rubisco. C"lulas de la vaina  Enzimas necesarias para la descarboxilaci*n del malato o del aspartato. En los cloroplastos: Rubisco y enzimas de la reducci*n del CO2 del ciclo de Calvin.

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UDL – Biotecnología Fisiología y cultivos vegetales CICLO FOTOSINTÉTICO DE LAS PLANTAS C4 Fases: 1. Asimilaci*n del CO2 atmosf"rico que implica la carboxilaci*n del fosfoenol- piruvato (PEP) en las c"lulas del mes*filo para formar cidos C4 (malato o aspartato). 2. Transporte de estos cidos C4 a las c"lulas de la vaina. 3. Descarboxilaci*n de estos cidos y generaci*n de cidos C3 (piruvato o alanina) y de CO2 que es fijado por la Rubisco y reducido a carbohidratos por la vía del ciclo del Calvin. 4. Regreso a las c"lulas del mes*filo del cido C3 y regeneraci*n del aceptor del CO2 (PEP).

Por tanto en estas plantas hay dos carboxilaciones: 1. Carboxilaci*n C4  en las c"lulas del mes*filo mediada por la enzima PEP carboxilasa para fijar el CO2 atmosf"rico. 2. Carboxilaci*n C3  en las c"lulas de la vaina mediada por la enzima Rubisco para la definitiva asimilaci*n del CO2. En conjunto se produce un transporte de CO2 desde las c"lulas del mes*filo hacia las c"lulas de la vaina donde se encuentra la mayor parte de la Rubisco. La elevada [CO2] que se puede conseguir en la vaina (20 veces > mes*filo) aumenta la eficacia de carboxilaci*n. La actividad oxigenasa y por tanto la fotorrespiraci*n quedan casi anuladas • Los rendimientos fotosint"ticos son superiores a los de las plantas C3. Dentro de las plantas C4 se pueden diferenciar tres subgrupos seg/n la metabolizaci*n del OAA así como la naturaleza y ubicaci*n de la reacci*n de descarboxilaci*n:  Plantas NADP-ME o En c"lulas del mes*filo: OAA se convierte en malato o En c"lulas de la vaina (cloroplastos): descarboxilaci*n catalizada por la enzima mlica dependiente de NADP+  Plantas NAD-ME o En c"lulas del mes*filo: OAA se convierte en aspartato o En c"lulas de la vaina (mitocondrias): descarboxilaci*n catalizada por la enzima mlica dependiente de NAD+  Plantas PEP-CK o En c"lulas del mes*filo: OAA se convierte en aspartato o En c"lulas de la vaina (citoplasma): descarboxilaci*n catalizada por la enzima PEP carboxiquinasa Laia Sallan Trepat 2017/2018

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1.

Carbo xilaci* n: PEP

carboxilasa. 2. Reducci*n: NADPH deshidrogenasa mlica. 3. Descarboxilaci*n: enzima mlica dependiente de NADP+. 4. Regeneraci*n del fosoenolpiruvato (PEP): Piruvato fosfato diquinasa. Fijaci*n y reducci*n del CO2 en las plantas C4 subgrupos NAD-ME y PEP-CK En estas plantas el transporte entre el mes*filo y la vaina se realiza en forma de aminocidos (aspartato, alanina) que se generan por reacciones de transaminaci*n a partir de los cetocidos antes de cruzar las membranas regenerndose los cidos dicarboxílicos (OAA, malato) previamente a las reacciones de carboxilaci*n o descarboxilaci*n. Glutamato y α-cetoglutarato act/an respectivamente como donor y aceptor de los grupos –NH2. NAD-ME

1. Carboxilaci*n: el bicarbonato se combina con el cido fosfoenolpir/vico (PEP) y se forma cido oxalac"tico (OAA) 2. Transaminaci*n: OAA pasa a aspartato (glutamato: donor de -NH2) 3. Transaminaci*n: aspartato pasa a OAA (α-cetoglutarato: aceptor de –NH2) 4. Reducci*n: OAA pasa a malato (MAL) 5. Descarboxilaci*n: malato da CO2 y cido pir/vico (PIR) 6. Transaminaci*n: PIR pasa a alanina (ALAN) Laia Sallan Trepat 2017/2018

UDL – Biotecnología Fisiología y cultivos vegetales 7. Transaminaci*n: alanina pasa a PIR PEP-CK

Las reacciones son muy similares con algunas variaciones:  El OAA se descarboxila dando CO2 y fosfoenolpiruvato  El malato pasa de la c"lula del mes*filo a la vaina donde se descarboxila y forma piruvato  El piruvato sufre una transaminaci*n para dar alanina  El cido C3 que retorna al mes*filo puede ser alanina o fosfoenolpiruvato

COSTE ENERGÉTICO DE LA VÍA C4 El coste energ"tico de la fijaci*n del CO2 varía seg/n el sistema fotosint"tico:  Plantas C3: 1 CO2: 3 ATP: 2 NADPH (Ciclo de Calvin)  Plantas C4: 1 CO2: 5 (o 6) ATP: 2 NADPH Laia Sallan Trepat 2017/2018

UDL – Biotecnología Fisiología y cultivos vegetales Las plantas C4 tienen mayores requerimientos energ"ticos que las C3. Ello se debe a que normalmente necesitan 2 mol"culas extra de ATP por CO2 fijado debido a la conversi*n del piruvato a PEP en las c"lulas del mes*filo. Adicionalmente las PEP-CK usan 1 ATP en la c"lula de la vaina. EFICIENCIA PLANTAS C3 Y C4. FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOSÍNTESIS Esta energía extra requerida por las plantas C4 en principio debería reducir su rendimiento pero queda ampliamente compensada por la mayor eficiencia en la carboxilaci*n al conseguir anular las p"rdidas de C por la fotorrespiraci*n (Fr) que sufren las plantas C3. La mayor eficiencia fotosint"tica se mantiene mientras la energía empleada en bombear CO2 sea inferior al gasto de la Fr de las plantas C3 y mientras haya unas condiciones ambientales que garanticen una síntesis de ATP no limitantes para la fotosíntesis (Fs) (elevada radiaci*n y temperatura). La eficiencia depende por tanto de las condiciones ambientales y en concreto de la luz, la temperatura y de las [CO2] y [O2]. FOTOSÍNTESIS NETA EN FUNCIÓN DE LA INTENSIDAD DE RADIACIÓN PAR Para valores bajos de radiaci*n: No hay asimilaci*n neta de CO2 ya que la cantidad de CO2 que se pierde por la respiraci*n es mayor que la que se fija por la fotosíntesis. Al aumentar la radiaci*n: Se llega a un punto en que el CO2 que se asimila equivale al CO2 que se pierde: PUNTO DE COMPENSACILN PARA LA LUZ. Por encima del punto de compensaci*n para la luz: La fotosíntesis aumenta proporcionalmente a la radiaci*n PAR hasta que el crecimiento se hace ms lento y a partir de un cierto punto ya no aumenta aunque aumente la radiaci*n: PUNTO DE SATURACILN PARA LA LUZ. CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS SEGÚN LAS NECESIDADES DE LUZ 1) Plantas heliofitas c4 La Fs aumenta con la radiaci*n hasta ms all de los valores mximos que se dan en la naturaleza y alcanza valores ms elevados que los restantes tipos de plantas. 2) Plantas heliofitas c3 La Fs se satura para valores de radiaci*n que van entre el 3050% de la mxima radiaci*n solar. 3) Plantas esciofitas Se saturan para valores de radiaci*n del orden del 5% de la mxima radiaci*n solar. Laia Sallan Trepat 2017/2018

UDL – Biotecnología Fisiología y cultivos vegetales TASA DE FOTOSÍNTESIS (Fs) EN FUNCIÓN DE LA TEMPORADA (T)

TASA DE FOTOSÍNTESIS (Fs) EN FUNCIÓN DE [CO2] Y [O2]

epat 2018

UDL – Biotecnología Fisiología y cultivos vegetales METABOLISMO ÁCIDO DE LAS CRASULÁCEAS (CAM) El metabolismo cido de las crasulceas (CAM del ingl"s ‘Crassulacean Acid Metabolism’) debe su nombre a que se descubri* por primera vez en las plantas de la familia de las crasulceas aunque no es exclusivo de dicho grupo. El nombre de metabolismo cido hace referencia a que las plantas que poseen este mecanismo de fijaci*n del carbono acumulan cidos orgnicos (fundamentalmente cido mlico) durante la noche y los degradan durante el día. La fotosíntesis CAM va asociada a plantas carnosas con hojas suculentas cuyas c"lulas tienen vacuolas de gran tama.o (pueden ocupar ms del 95% del volumen celular) llenas de agua. La baja relaci*n superficie/volumen de las hojas limita los intercambios gaseosos (CO2, vapor de agua).

Este tipo de plantas presentan una adaptaci*n a condiciones de aridez extremas:  Los estomas se abren durante la noche cuando las p"rdidas de agua por transpiraci*n son mínimas.  En cambio durante el día mantienen los estomas cerrados.

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UDL – Biotecnología Fisiología y cultivos vegetales METABOLISMO FOTOSINTÉTICO DE LAS PLANTAS CAM Carboxilaci*n: el bicarbonato se combina con PEP para formar OAA (enzima PEP carboxilasa). El OAA es reducido a malato. El malato producido se acumula en las vacuolas. Se va liberando el malato de las vacuolas al citoplasma. El malato se descarboxila dando piruvato y CO2 que entra en el ciclo de Calvin (carboxilaci*n). El piruvato es convertido en PEP que forma fosfatos de triosa y finalmente en almid*n. El almid*n por gluc*lisis origina de nuevo mol"culas de fosfatos de triosa y "stas PEP (sustrato de la carboxilaci*n) cerrndose así el ciclo. La coincidencia de los dos procesos de carboxilaci*n y descarboxilaci*n en la misma c"lula implica la necesidad de una regulaci*n muy estricta que impida ciclos in/tiles: Noche:  Elevada actividad de PEP carboxilasa Día:  Baja actividad de PEP carboxilasa para impedir la refijaci*n del CO2 liberado en la descarboxilaci*n del malato  Mxima actividad de las enzimas de descarboxilaci*n del malato  Mxima actividad de Rubisco y dems enzimas del ciclo de Calvin Esta vía metab*lica exige la acumulaci*n transitoria de los productos de fijaci*n del CO2 (malato) y de reducci*n (almid*n) actuando este /ltimo como precursor del aceptor del CO2 atmosf"rico (PEP) que no se regenera continuamente a diferencia de las plantas C4. Los contenidos de malato y el almid*n presentan una variaci*n diaria inversa:  Malato: contenido mximo al final de la noche y mínimo al final del día  Almid*n: contenido mximo al final del día y mínimo al final de la noche La fijaci*n del CO2 en estas plantas tiene mayor coste energ"tico que en las C4 y su magnitud est limitada por la capacidad para acumular cido mlico. Por ello estas plantas son las de crecimiento ms lento y la ventaja adaptativa reside en su capacidad de soportar hbitats xeroRticos extremos donde la capacidad de conservar el agua disponible es ms importante para la supervivencia que la velocidad de crecimiento. La separaci*n temporal de los procesos fotosint"ticos permite la asimilaci*n del carbono durante la noche cuando la demanda atmosf"rica de agua es muy baja. Así pueden mantener los estomas abiertos sin apenas

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UDL – Biotecnología Fisiología y cultivos vegetales p"rdidas de agua y cerrarlos durante el día cuando la demanda atmosf"rica es alta. Por tal motivo la fotosíntesis CAM se asocia con una elevada eficiencia en el uso del agua.

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