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Descripción de los circuitos cerebrales, los distintos tipos de circuitos y su impacto fisiológico...

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Los circuitos neuronales representan el substrato anatómico en el que se realizan todas las funciones del sistema nervioso. Existen diferentes tipos de circuitos neuronales:  Sensoriales 

Motores



Cognitivos



De regulación



De modulación

Los circuitos neuronales están constituidos por las neuronas de proyección y por interneuronas. Las neuronas de proyección permiten la comunicación entre las distintas estructuras que se involucran en cada circuito. Las interneuronas modulan los circuitos neuronales. 5.1 Circuitos excitatorios e inhibitorios. Circuito neuronal con señales de salida excitadoras e inhibidoras En ocasiones, una señal de entrada en un grupo neuronal hace que una señal excitadora de salida siga una dirección y a la vez otra señal inhibidora vaya hacia otro lugar. Por ejemplo, al mismo tiempo que una señal excitadora se transmite a lo largo de una serie de neuronas en la médula espinal para provocar el movimiento hacia adelante de una pierna, otra señal inhibidora viaja a través de una colección distinta de neuronas para inhibir los músculos de la parte posterior de la pierna a fin de que no se opongan al movimiento hacia adelante. Este tipo de circuito es característico en el control de todos los pares de músculos antagonistas y se llama circuito de inhibición recíproca. La fibra de entrada activa directamente la vía de salida excitadora, pero estimula una neurona inhibidora intermedia (neurona 2), que segrega un tipo diferente de sustancia transmisora encargada de inhibir la segunda vía de salida desde el grupo. Esta clase de circuito también resulta importante para evitar la hiperactividad en muchas porciones del cerebro. Dos tipos de circuitos inhibidores sirven para impedir la difusión excesiva de las señales por extensas regiones del encéfalo: 1) los circuitos de retroalimentación inhibidores que vuelven desde el extremo terminal de una vía hacia las neuronas excitadoras iniciales de esa misma vía: estos circuitos existen prácticamente en todas las vías nerviosas sensitivas e inhiben tanto sus neuronas de entrada como las neuronas intermedias cuando el extremo terminal está demasiado excitado, y 2) ciertos grupos neuronales que ejercen un control inhibidor global sobre regiones generalizadas del cerebro: por ejemplo, gran parte de los ganglios b stema de control m

Prolongación de una señal por un grupo neuronal “posdescarga” Una señal que penetra en un grupo suscita una descarga de salida prolongada, llamada postdescarga, cuya duración de va desde unos pocos milisegundos hasta muchos minutos después de que haya acabado la señal de entrada. Los mecanismos más importantes son: Postdescarga sináptica: Cuando las sinapsis excitadoras descargan sobre la superficie de las dentritas o del soma en una neurona, surge en ella un potencial de acción postsinaptico que dura muchos milisegundos, especialmente cuando interviene alguna de las sustancias transmisoras sinápticas de acción prolongada. Mientras se mantenga el potencial este potencial, puede seguir excitando a la neurona, haciendo que transmita un tren continuo de impulsos de salida. Por tanto, como consecuencia de este mecanismo de postcarga sináptica por sí solo, es posible que una señal de entrada instantánea de lugar a la emisión de una señal sostenida (una serie de descargas repetidas) de muchos milisegundos de duración. Circuito reverberante u oscilatorio. Este ocasionado por una retroalimentación positiva dentro del circuito neuronal que ejerce una retroalimentación encargada de reexitar la entrada del mismo circuito. Por consiguiente, una vez estimulado, el circuito puede descargar repetidamente durante mucho tiempo. 5.2 Circuitos locales y redes neurales Las células nerviosas se organizan en redes jerárquicas con niveles de complejidad crecientes: las interacciones entre neuronas próximas forman “unidades neuronales primarias” o circuitos locales, los que a su vez se interconectan en circuitos mayores, involucrando múltiples regiones en diferentes partes del cerebro. La organización de estas redes, el “cableado”, se debe al efecto combinado de la programación genética y el aprendizaje a partir de la experiencia. En el cerebro humano, la inmensa mayoría de los enlaces es dinámica: tanto las conexiones sinápticas como las estructuras neuronales se “recablean” (reconfiguran) permanentemente, en respuesta a la interacción con el entorno y a las experiencias acumuladas. Se dice entonces que el cerebro se autoorganiza. Las redes neuronales son modelos computacionales, cuyo objetivo es simular el funcionamiento de las neuronas reales, a fin de su aplicación al campo de la inteligencia artificial. Estos circuitos, a diferencia de las computadoras corrientes, no son digitales sino analógicos. En lugar de tratar la información en forma de impulsos eléctricos que representan los números binarios 0 y 1, el circuito trata directamente la información contenida en la intensidad y el sentido del recorrido de las corrientes eléctricas que lo atraviesan. Las redes neuronales formales están inspiradas en las características de las redes neuronales reales.

El cerebro está formado por un número muy grande de unidades biológicas elementales: las neuronas. Muy interconectadas entre sí, hemos visto que estas conexiones pueden ser excitatorias o inhibitorias. El en primer caso, las neuronas involucradas tienden a activarse simultáneamente, mientras que, en el segundo, la activación de una neurona contribuirá a la desactivación de otra y viceversa. Cada neurona del sistema nervioso se limita a tomar una decisión simple. Esta consiste en evaluar, a partir de los impulsos excitadores o inhibidores que recibe, si transmite o no una señal. La señal emitida puede ser, en función del transmisor involucrado, excitatorio o inhibitorio. Ninguna de estas acciones neuronales es particularmente rápida, si se las compara con las de una computadora digital. La ventaja de nuestro cerebro es que puede tomar decisiones en menos de una décima de segundo. Lo particular del cerebro es que funciona en paralelo. O sea, varios miles de millones de neuronas funcionan simultáneamente lo que permite semejante velocidad de reacción cerebral. Puede decirse que cada “neurona” formal de una red neuronal electrónica, est ´a caracterizada: a) Por este conjunto de eficacias sinápticas, resultantes de sus vínculos con las demás neuronas. b) Por el umbral que rige su toma de decisión.

5.3 Transmisión y procesamiento de la información Cada grupo neuronal posee su propia organización especial que le hace procesar las señales de un modo particular y singular, lo que permite que el agregado total de grupos cumpla la multitud de funciones del sistema nervioso. Con todo, pese a sus diferencias de funcionamiento, los grupos también presentan muchos principios semejantes a este respecto. Las neuronas pertenecientes a un grupo neurona tienen fibras «de entrada» y las «de salida». Cada fibra que llega se divide cientos o miles de veces, aportando mil fibrillas terminales como mínimo que se esparcen por una gran zona dentro del grupo para hacer sinapsis con las dendritas o los somas de sus neuronas. Estas dendritas también suelen ramificarse y diseminarse a lo largo de cientos o miles de micrómetros en el grupo. La zona neuronal estimulada por cada fibra nerviosa que entra se llama campo de estimulación. La neurona más próxima a su «campo» recibe un gran número de terminales derivado de la fibra que entra, pero que esta cantidad es cada vez menor en las neuronas más alejadas. La descarga de un solo terminal presináptico excitador casi nunca causa un potencial de acción en una neurona postsináptica. Por el contrario, ha de actuar sobre la misma neurona un gran número de terminales de llegada a la vez o según una rápida sucesión para provocar esta excitación.

Por ejemplo, en la figura 46-9 vamos a suponer que para excitar cualquiera de las neuronas deben descargar seis terminales casi simultáneamente. Si el estudiante cuenta el número que hay sobre cada una de ellas procedentes de una sola fibra de entrada, verá que la fibra de entrada 1 tiene más de los necesarios para hacer que la neurona a descargue. Se dice que el estímulo de la fibra de entrada 1 para esta neurona es un estímulo excitador; también se llama estímulo por encima del umbral porque supera el umbral exigido para la excitación. Asimismo, la fibra de entrada 1 aporta terminales a las neuronas b y c, pero no los suficientes para suscitar su excitación. No obstante, la descarga de estos terminales aumenta las posibilidades de que se exciten estas neuronas por las señales llegadas a través de otras fibras nerviosas de entrada. Por tanto, se dice que los estímulos de estas neuronas están por debajo del umbral, y que las neuronas resultan facilitadas. En este mismo sentido, para la fibra de entrada 2, el estímulo de la neurona d está por encima del umbral, y los que llegan a las neuronas b y c son estímulos por debajo del umbral, pero facilitadores. La figura 46-9 representa una versión muy condensada de un grupo neuronal porque cada fibra nerviosa de entrada suele suministrar un enorme número de terminales ramificados a los cientos o miles de neuronas situadas en su «campo» de distribución, según se observa en la figura 46-10. En la porción central del campo representado en esta última imagen, indicada por el área contenido dentro del círculo, todas las neuronas están estimuladas por la fibra que llega. Por tanto, se dice que esta es la zona de descarga de la fibra de entrada, también llamada zona excitada o zona liminal. A cada lado, las neuronas están facilitadas pero no excitadas, y estas áreas se llaman zona facilitada, o también zona por debajo del umbral o zona subliminal. Una de las características de toda señal es su intensidad: por ejemplo, la intensidad del dolor. Los diversos grados de esta variable pueden transmitirse mediante un número creciente de fibras paralelas o enviando mas potenciales de acción a lo largo de una sola fibra. Estos dos mecanismos se llaman, respectivamente, sumacion espacial y sumacion temporal.  Sumación espacial: Se transmite la intensidad creciente de una señal mediante un número progresivamente mayor de fibras. 

Sumación temporal: consiste en acelerar la frecuencia de los impulsos nerviosos que recorren cada fibra, lo que se denomina sumacion temporal.

Transmisión de señales a través de grupos neurales Estímulos por encima o por debajo del umbral: excitación o facilitación La descarga de un solo terminal presináptica excitatorio casi nunca causa un potencial de acción en una neurona postsinaptica. Por el contrario, ha de actuar sobre la misma neurona un gran número de terminales de llegada a la vez o según una rápida sucesión para provocar esta excitación. Inhibición de un grupo neuronal Algunas fibras de entrada inhiben a las neuronas, en vez de excitarlas. Esta situación es opuesta a la facilitación, y el campo de las ramas inhibitorias en su integridad se llama zona inhibitoria. El grado de inhibición en el centro de esta área es grande debido al elevado número de terminaciones a dicho nivel y va haciéndose cada vez menor hacia sus bordes. Divergencia Es importante que las señales débiles que penetran un grupo neuronal acaben excitando a una cantidad mucho mayor de las fibras nerviosas que lo abandonan. Este fenómeno se llama DIVERGENCIA. Existen dos tipos fundamentales de divergencia que cumplen propósitos totalmente diferentes.  Divergencia amplificador: una señal de entrada se disemina sobre un número creciente de neuronas a medida que atraviesa sucesivos ordenes de células en su camino. Característico: vía cortico espinal (control de músculos esqueléticos) 

Divergencia en múltiplesfascículos: la transmisión de la seña desde el grupo sigue dos direcciones. Por ejemplo, la información que llega hasta las columnas dorsales de la medula espinal adopta dos trayectos en la parte baja del encéfalo: 1. Hacia el cerebelo. 2. A través de las regiones inferiores del encéfalo hasta el tálamo y la corteza cerebral.

Convergencia de señales Significa que un conjunto de señales procedentes de múltiples orígenes se reúnen para excitar una neurona concreta. La importancia de este hecho radica en que las neuronas casi nunca se excitan a partir del potencial de acción de un único terminal de entrada. Por el contrario, los potenciales de acción que convergen sobre la neurona desde muchos terminales proporcionan una sumacion especial suficiente para llevar a la célula hasta el umbral necesario de descarga.

5.4 Circuitos corticales La expansión de la corteza cerebral caracteriza la evolución de los mamíferos, de ahí que su alto grado de diferenciación estructural y funcional determine las más complejas conductas conocidas en el reino animal Una característica del proceso de encefalización de los mamíferos y, en particular, de los primates no

humanos y el hombre es el predominio en número y complejidad de los circuitos córtico-corticales y la mayor influencia sobre estructuras subcorticales, lo cual se expresa en el carácter complejo y segregado de los circuitos córticoestriado-tálamo-corticales, córtico-póntico-cerebelo tálamo-corticales y córticoaminérgico-corticales.

corteza, de esta forma axones de la corteza forman parte integral de los núcleos de la base, núcleos basales telencefálicos, núcleos del diencéfalo, núcleos del tallo cerebral y de la médula espinal. Este sistema de proyecciones participa en los mecanismos de control y ejecución motora, actividades emocionales y cognitivas. Estas interacciones garantizan el control de funciones tan complejas como la conciencia, el estado de ánimo, la motivación, el pensamiento, la memoria, el lenguaje, la creatividad, la espiritualidad, el altruismo, además de la percepción y programación ejecución y control de la actividad motora voluntaria La corteza prefrontal está recibiendo información de eventos externos e internos, y con esto genera nuevos esquemas para la acción voluntaria, la decisión, la volición y el deseo., las acciones tiene un propósito, son acciones voluntarias, aunque no del todo autónomas, con elementos de selección y control. El lóbulo frontal puede ser visto como el área final, sobre la cual confluye toda la información sensorial para la toma de decisiones. La región prefrontal es una de las cortezas más intensamente conectadas con diferentes áreas. Las alteraciones psiquiátricas han proporcionado pruebas relevantes del funcionamiento de la corteza frontal general y prefrontal en especial. Existen factores comunes en las alteraciones que afectan a estas estructuras, y destacan los aspectos cognitivos, motores y emocionales. Se han propuesto cinco circuitos que conectan estructuras subcorticales tales como los ganglios basales con áreas de la corteza frontal. Los cinco circuitos comparten estructura y organización, se originan en el lóbulo frontal y se proyectan de manera subsiguiente al estriado, globo palido y sustancia negra. Circuito esqueletomotor: se origina en las regiones de la corteza motora y premotora, y en la corteza somatosensorial. Pasa por el putamen, globo palidodorsolateral y el núcleo ventrolateral del talamo, para regresar conectándose con la corteza motora suplementaria. La lesión de este circuito ocacionaacinestesia (inmovilidad) y bradicinesia (lenitud de movimientos), caracteristicos de la enfermedad de Parkinson.

Circuito oculomotor: se origina en la corteza frontal y en las regiones para los movimientos conjugados de los ojos, y se conecta con componente del núcleo caudado de estriado. Pasa por la porción dorsomedial del globo pálido y de la región ventral anterior y dorsomedia ltalamicas, para cerrar el circuito en la región frontal de movimientos oculares. Circuito prefrontal dorsolateral: se origina en la región dorsolateralprefrontal, proyecta a la prociondorsolateral de la cabeza del núcleo caudado, al globo palido y a los núcleos talamicos ventral anterior y dorsomedial, para volver a cerrar el circuito en la corteza de origen. La lesión produce problemas ejecutivos, con dificultades de organizar, memorias de trabajo y acción. Circuito lateral-orbitofrontal: se origina en la porción inferiro y lateral de la corteza prefrontal, y de ahí proyecta a las regiones ventromediales del núcleo caudado y la región dorsomedial del globo palido, para regresar a la corteza por medio de las vías que van de los núcleos al talamo ventral anterior y dorsomedial. Este circuito es especialmente relevante para funciones de personalidad, socialización, restricción de impulsos, empatía, y autoobservacion. La lesión de este circuito tiene como consecuencia irritabilidad, impulsividad y desinhibición. Todo lo anterior puede observarse en las etapas tempranas de la enfermedad de Huntington. Circuito del cíngulo anterior: este se origina en la región del cíngulo anterior, y proyecta al núcleo accumbens (porción anterior del estriado), a los tuberculos olfatorios, a regiones del caudado ventromedial y putamen. Regresa a la corteza a través del globo palidorostrolateral y el talamodorsomedial al cíngulo anterior. La lesión de alguno de los componentes de este circuito produce apatía, reduce la iniciativa y ocasiona el llamado matismoacinetico. Conclusión: Los circuitos neuronales representan las vías por las que se realizan todas las funciones del sistema nervioso. Existen diferentes tipos de circuitos neuronales y que cada uno presenta funciones distantes como lo pueden ser sensoriales, motores, cognitivos, de regulación de modulación, debido a esto, cada tipo de circuito presenta características propias, particulares, que dependen de las propiedades de las neuronas que los forman y del tipo de sinapsis. Bibliografía: Guyton y Hall, Tratado de fisiología médica, Editorial Elsevier, 12ª edición, 2011. https://books.google.com.mx/books? id=hY6GoDV8DC4C&pg=PA72&lpg=PA72&dq= http://www.scielo.org.co/pdf/rcp/v33s1/v33s1a05 http://www.pensamientocomplejo.com.ar/docs/files/Moriello_Cerebro-mentecuerpo-entorno.pdf...