Resumoc 3ec4 - plantas c3 e c4 PDF

Preview

Summary

plantas c3 e c4...

Description

Estudando bioquímica - p3 Aula 2 do terceiro modulo Continuação das plantas c3 e c4 Ja vimos na aula passada que a produção de ATP e nadph e este ciclo aqui que funciona nas plantas c3.. Que tem como propósito regenerar receptor de CO2, liberar (alguma coisa) pra sintese de sacarose. Vc sempre tem que regenerar o aceptor de CO2. Vc forma extra a mais triose-fosfato pra regenerar o CO2 que é formado sintese de sacarose no citosol. Quando a produção de triose fosfato excede a capacidade de transporte do citosol. O que significa? Então do armazena como amido. Então porque é chamado de planta c3? Primeiro composto que é formado tem 3 carbonos (3-fosfoglicerato).

Rubisco Ribulose bisfosfato - nome dos substrato. Enzima: ribulose bisfosfato carboxilase oxigenase Carboxilase: ta carboxilando --> resulta na formação de duas moléculas (3-fosfoglicerato) Essa msm enzima tem outra atividade: oxigenase É como se fosse um inibidor competitivo. --> pois o CO2 e o o2 competem pelo sítio ativo. Só não é um competidor propriamente dito, pois se ligar tb ocorre uma reação. Quando isso acontece, ao invés de se formar duas mols de acido 3-fosfoglicérico, formase uma de ac. Fosfoglicérico e uma de Ac. Fosfoglicólico. O que se faz? O Ac fosfoglicérico independente se ele vem da carboxilação ou da oxigenação, serão processados pelo ciclo de Calvin. Ja o Ac. Fosfoglicolico não é metabolizada pelo ciclo de calvin. A rigor, sai meio no prejuízo. Logo, se desenvolve um ciclo de reações pra reaproveitar esses carbonos. E de cada 2 mols de Ac fosfoglicolico, quantos carbonos tem? Tem 4 carbonos. Transforma isso em 3fosfoglicerico (PGA) Que vai aproveitar no ciclo de Calvin. Então aproveita 75%, pois um C é liberado na forma de CO2. Se a fotossintese ta pegando o CO2, este processo que se inicia com a atividade oxigenase ta perdendo CO2. = diminui a eficiência da fotossintese. Esse processo como um todo, chama-se fotorrespiração.

Fotorrespiração Processo que se inicia com a ativada oxigenase da rubisco. Quando a fixação de carbono vai mal. Na atmosfera a competição absurdo. Se rubisco vivesse flutuando estaríamos fudidos. Essas duas mols estão competindo pelo mesmo sítio. Cmo se fosse inibidores competitivos. A atividade carboxilase tem uma "ineficiência" devido a atividade oxigenase. Embora a concentração de o2 intracelular seja maior quando comparado a concentração de CO2, a afinidade pelo CO2 é maior. Km: constante que da noção de afinidade. Quanto maior a constante, menor a afinidade. É inversamente proporcional. Ou seja, se vc tem 9uM de CO2 junto da enzima, ela vai catalizar a reação com metade da velocidade máxima. (O km tem a metade da velocidade máxima)

O oxigênio é menos solúvel na água do que o CO2, proporcionalmente. O km é entorno de 300uM, isso da abaixo do km. Não chegaria nem a metade da velocidade máxima da oxigenação. O que importa é a proporção que tem no ar e intracelular. No ar= 600/1 na água =24/1 --> porque? Porque o CO2 é relativamente mais solúvel que o2. O que acontece com 2-fosfoglicolato.. Ele perde fosfato dentro do cloroplasto. Sem o fosfato, ele sai do cloroplasto e vai pro peroxissomo, e sofre auto-oxidação. E forma glioxilato. E dai, por transaminacao, ganha nitrogênio e vira glicina. (Lembrando que to usando duas mols de fosfoglicolato). Que desses 4C, vão reaproveitar 3. Então a glicina vai sair do peroxissomo e vai pra mitocondria. E duas glicina vai resultar na formação de 1 serina. --> 2 glicina (total de 4c) vai vira 1 serina (total de 3c) e um C vai sair na forma de CO2 ( a enzima de descarboxilacao se encontra na mitocondria) . Essa serina formada volta pro peroxissomo, vira hidroxipiruvato e ai os grupamento amino vão ser reciclados, e ele vai virar glicerato. O glicerato vai voltar pro cloroplasto, usa ATP da fotossintese e forma 3-fosfoglicerato. Este vai ser metabolizado no ciclo de Calvin. ---> esse processo todo é a fotorrespiração. Só ocorre na presença de luz, e é respiração porque usa o2 e libera CO2. Então se voce utilizar um inibidor do transporte de eletrons mitocondrial vc inibe a fotorrespiração? De jeito nenhum. Esse CO2 não é liberado pra atmosfera. Ele vai ser incorporado ao CO2 que vai esta dissolvido na água, no espaço intercelular. A troca gasosa é sempre entrando CO2 e saindo CO2. Durante o dia o tecido foliar serve pra fornecer elementos de biosintese. Do ciclo de Krebs você pode sintetizar vários aa, pode sintetizar clorofila. O funcionamento mitocondrial de dia serve pra isso. E de noite? Aumenta um pouco a respiração pra pode usar pra fazer energia. E o CO2 sai? Não sai porque os estomatos estão fechados. Fotorrespiração = ciclo fotossintetico da oxidação do carbono Através do ciclo de Calvin, ocorre a redução do carbono, vc tem gasto de ATP e nadph. Para cada carbono (1co2) , há gasto de 3 ATP e 2 nadph Enzima é capaz de direcionar pro outro sentido. Usa oxigenio e vai dar PGA e fosfoglicolato. Ms o fosfoglicolato vai gastar ATP e nadph e produzir CO2. A fotorrespiração gasta energia mas produz comporto inorgânico. Pra que que serve fotorrespiração? Só serve pra gastar energia. Ex: se vc pega uma planta e tampa com uma proteção de vidro (justamente pra não deixar trocar com o ambiente externo) você percebe que a concentração de CO2 começa a diminuir, e a de o2 começa a aumentar. Digamos que a atmosfera tem 380 uM a cada litro de água (valor no tempo zero). O valor começa a cair. Mas não vai a zero. Fica estável. Quando fica estável quer dizer que na varia mais a concentração ambiental de CO2. Significa que a planta vai consumindo CO2 e chega num determinado momento, ela para e consumir. Porque entra CO2? Pois a concentração ambiental é maior do que interna (difusão). E a medida que vai diminuindo a concentração ambiental vai aumentando o interna. Vai diminuindo a velocidade de difusão até a concentração ambiental seja igual a interna. Para de consumir o CO2. Quando chega a essa situação é porque o processo de consumo de CO2 (fotossintese) ou seja, a velocidade de consumo de CO2 pela fotossintese vai ser igual a velocidade de produção de CO2 pela fotorrespiração. Aonde? Dentro da planta. A planta c3 só usa o CO2 na forma gasosa. = ponto de compensação

Ponto de compensação: é a concentração ambiental de CO2 que resulta em iguais velocidades de fotossintese e fotorrespiração. Vamos lá... Pra dar certo, eu vou usar 3 mols de ribulose 3-bisfosfato.. Vermelho= atividade carboxilase = fotossintese --> vai juntar com co2 e vai resultar em 2 PGA ---> ciclo de Calvin Verde = atividade oxigenase = fotorrespiração --> vai resultar em 1 fosfoglicolato e 1 PGA Como estamos tratando do ponto de compensação, ao se usar 3 ribulose, 1 vai pra fotossintese e 2 pra fotorrespiração. --> isso acontece devido a proporção de o2 e CO2 do local onde se encontra a rubisco. Durante a fotossintese, vc vai empobrecendo o CO2, tendo cada vez mais oxigenio. Logo, vc ta aumentando a relação de o2 comparado ao CO2, favorecendo a fotorrespiração cada vez mais. Na fotorrespiracao, de cada 2 PGA gera 2pga. A cada 2 fosfoglicolato vc gera 1 PGA. No total, com fotossintese e fotorrespiração, vc tem 5 PGA. (5x3c = 15 carbonos) Desses, voce retorna a 3 ribuloses (igual começou --> 3x5c = 15c), logo voce repôs tudo que usou. Só que vc ta perdendo 1 CO2. No ponto de compensação, voce não altera a concentração de CO2 no meio, embora haja liberação de CO2. Pois voce consumiu um pra poder realizar a fotossintese. No ponto e compensação você só tem gasto de energia. Quanto gasta de energia? - a recuperação do NH3 que se perde (que sai da glicina - formando serina) vai gastar 1 ATP e 1 nadph - A transformação de serina em 3-fosfoglicerato = 1 ATP E ai? Temos 5 mols de Ac fosfoglicérico. Pra transforma as 5 trioses em ribulose voce tem gasto de ATP e nadph( = 5 atps e 5 naphs) Conclusão: gasta atp pra caralho!!!!! Gasta 10 ATP e 6 nadph Então porque faz isso?? Ao meio-dia ta ocorrendo mta fotossintese, mto CO2 sendo consumido, mto o2 sendo produzido. Que sai por difusão em troca de vapor da água. Ao meio dia é muito quente. Logo, a planta tem que fechar os estomatos pra não perder água. O que aconteçe quando. Fecha estomatos? Lá dentro o CO2 caiu mto de concentração, e o o2 sobe muito. Isso favorece a atividade oxigenase (fotorrespiração). Quando tem mais incidência luminosa, tem menos CO2 pra fazer fotossintese. A clorofila quando não tem CO2, ela deixa de absorver luz? Não. Os pigmentos continuam absorvendo luz, transformando isso em energia química e não tem como usar, pois não tem CO2. Logo, ocorre a fotoinibição (leva a uma destruição d aparato fotossintetico) Então como a planta evita a fotoinibição? Gastando energia, jogando energia fora. Joga ATP e nadph e protege a planta nessa situação. O que mais acontece? Qando voce libera água, voce libera calor. Como libera calor transpirando? A água que ela perde por evapotranspiracao serve pra diminuir a temp dela. E quando fechou os estomatos? A temperatura interna começa a aumentar. E o que acontece com a solubilidade dos gases? Diminui. Só que pra complicar mais, na hora da perda da solubilidade, o CO2 vai perdendo solubilidade mais rápido quando comparado ao o2. Logo, com aumento da temperatura, a concentração de CO2 em relação ao o2 diminui. Consequência: favorece a fotorrespiração. Porque? Aumenta a proporção de o2 pra CO2. Gastar ATP e nadph pra resolver a questão não é suficiente. ----- além disso, joga energia fora na forma de calor. É a mol tremer mais um pouquinho. E pra isso tem o ciclo das xantofilas.

Ciclo das xantofilas Violoxantina ----------> anteroxantina -----------> zeaxantina [ processo que ocorre com o aumento de luz --> a zeaxantina rouba mais energia da clorofila e joga fora na forma de calor, com objetivo de proteger a planta ] Planta de sombra X planta de sol Planta de sombra tem apenas 1% de zeaxantina. Enquanto uma planta de sol tem aproximadamente 56%. Tem maior quantidade de xantofilas. Obs:

No hemisfério norte, embora esteja frio no inverno, o metabolismo esta mais lento. No entanto, independente do frio, se tem sol, continua absorvendo. Podemos então reparar que a porcentagem de zeaxantina no inverno é maior do que no verão, pois absorve luz do sol, mas o metabolismo ta mais lento devido ao frio. A fase bioquímica é extremamente afetada pela temperatura. E a fase biofísica (que é a absorção de luz etc) praticamente não é afetada pela temperatura. Logo, ela continua absorvendo luz. No entanto não tem metabolismo. Tb é afetada com alto/baixo quantidade de nitrogênio. Excesso de fótons eliminado na primeira linha de defesa pelo ciclo das xantofilas. Com baixa luz, a zeaxantina retorna ao que era pois precisa da energia. Só que se isso não joga toda a energia fora, o excesso de energia começa a provocar o aparecimento de espécies reativas. Que irão destruir. Portanto precisa de enzimas pra resolver isso --> segunda linha de defesa Se isso não conseguir resolver danifica a proteína D1 do fotossistema II Precisa hidrólisar a ptn, sintetizar outra proteína e botar no lugar dentro do centro de reação. Quando a velocidade de destruição é maior do que a velocidade de reparo, destrói o centro de reação. ---> podendo fotoinibir também. Ou seja: fotossistema II ativo, com excesso de luz inativo. Degrada a D1, resintetiza e incorpora uma nova ptn, para reativar. Se voce botar fotoinibidor de sintese protéica, vc estuda o fotodano (somente o processo de destruição) Problema da planta c3: ela não tem tanta eficiência em função da atividade oxigenase. Há milhões de ano, a concetraçao de CO2 era muito maior quando com atualmente. Então a atividade de carboxilacao era mais freqüentado que oxigenase. O problema é com o aquecimento global, a concentração de CO2 ta aumentando/variando com uma velocidade tão grande que os organismos tem dificuldade de se estabilizar. E nessas condições de antigamente, não tinha problema com planta c3. No entanto, quando a concetraçao de CO2 foi diminuindo, foi aumentando a atividade oxigenase, gerando problema pras plantas c3. Dessa forma, passou a surgiu as plantas c4.

Motivos pela qual plantas c3 foram prejudicadas: - diminuição da concentração de co2 - solo pobre em nitrogênio = mais dificuldade de sintetizar a rubisco = diminui a capacidade fotossintetica --> rubisco é uma mol grande com muitos aa. - temperatura alta (menor solubilidade de co2) - escassez de água (fechamento de estômatos --> aumento da temperatura)

Planta c4 ( cana-de-açúcar/ milho) ( primeiro composto formando por 4c) - ocorre dois ciclos ligados a fotossintese Ciclo de Calvin + ciclo de HATCH e SLACK O que o ciclo de HS faz? Concentra CO2 aonde se encontra a rubisco --> diminui a competição de CO2 com o2 e portanto, diminui a fotorrespiração. - presença de 2 enzimas de carboxilação PEP carboxilase (presente no mesófilo) Rubisco (presente na bainha vascular) Essas enzimas se encontram em locais diferentes, pois esse tipo de planta desenvolvem a anatomia de KRANZ (coroa) --> ocorre uma diferenciação dos tecidos fotossintetica. - tanto na célula em volta do floema (perivasculares) quanto a célula do mesófilo possuem cloroplastos (diferente da planta c3 que não tem cloroplastos nas células em torno do floema) --> pode ser que seja uma planta c4 ainda sem cloroplastos na bainha pois pode ainda ta em diferenciação (processo evolutivo) O ciclo de HS ocorre nos dois tecidos, pois existe enzimas que estão localizados tanto no mesofilo quanto na bainha. A enzima de carboxilação ocorre no mesófilo, mas parte do ciclo continua na bainha. Enquanto o ciclo de Calvin (presença de rubisco) somente na bainha. Vantagem: economia de nitrogênio --> economia de rubisco (mol que tem precisa de muito nitrogênio para ser sintetizada), pelo fato de não precisar estar presente na folha inteira. Basta estar entorno do feixe vascular. Ja na planta c3, possui rubisco na folha inteira. Ao restringir CO2 ambiental, favorece uma planta que use menos nitrogênio --> pode bombear/concentrar. CO2 aonde tem a rubisco, favorecendo a atividade carboxilase. Conseguem contornar temperatura alta (fecha estômatos = dificulta a disponibilidade de co2) Estas células estão mais isoladas do ambiente. Só vai sobreviver do o2 que ela produz. Então praticamente não ocorre a fotorrespiração. O ponto de compensação desta planta é muito mais baixa. (Ver melhor isso) Enzima PEP carboxilase --> tem como substratos o PEP e o bicarbonato = Ac. Oxalacético (4c) --> esse composto pode ser transformado em malato ou aspartato (que tb continuam com 4c) ---> esse processo ocorre todo no mesófilo. Tanto o aspartato quanto o malato sao transferidos para as células da bainha, onde vão sofrer descarboxilação. Vão liberar CO2 para a rubisco e retorna a um composto de 3c para o mesófilo. Basicamente funcionam como bomba de CO2.

A celula da bainha vai funcionar essencialmente como uma planta c3. No entanto, tem a vantagem de ocorrer do lado da vascularização, podendo ja sintetizar sacarose ali do ladinho aonde vai ser enviado pro restante da planta. Existem 3 tipos de ciclo de HS: em cada sub-grupo tem diferentes enzimas de descarboxilação funcionando. Em uma planta c3, o co2 atmosferico é X e a taxa fotossintética é Y. se saturar a [ ] de Co2, a taxa fotossintética dobra (pois diminui a competição com o O2, e portanto, diminui a taxa de fotorrespiração. O local pela qual a rubisco se encontra é completamente enriquecido com co2. Até teria atividade oxigenase, caso fosse in vitro. Já a atividade da PEP carboxilase numa planta c3, quase não tem. E a atividade da rubisco é muito alta. Em uma planta c4, tem uma atividade em conjunto com a PEP carboxilase (muito) e a rubisco (menos atividade quando comparada a planta c3) Neste caso, mesmo que o ar sature com a concentração de co2, a taxa fotossintética não irá modificar, pois elas não realizam fotorrespiração (aparentemente não).

Mesófilo: Ac. Oxalacético  malato/aspartato Bainha: C4 ------------------> oxaloacetato  PEP + co2 enzima: PEP-carboxi-quinase (sub-grupo 1) ---------------->

malato  piruvato + co2 Enzima: málica nad-dependente (sub-grupo 2)

--------------------> malato  piruvato + co2 enzima: málica nadp- dependente (sub-grupo 3) A partir de um corte histológico, você consegue reconhecer se é uma planta c4 do tipo I, II ou III. (adicionar desenho) O propósito de capturar co2, e concentrar aonde tem a rubisco, é que nessas plantas acumular nas paredes suberina, que não deixa os gases escapar. Essencialmente nas células da bainha (o co2 passa por plasmodesmo). Obs: O sub-grupo II (nad-dependente) se utilizam de enzimas que se encontram na mitocôndria.

Obs: o sub-grupo III como produz nadp, não precisa de tanto nadp proveniente da fotossíntese. 1 co2  requer 3 atp + 2 nadph ------> 1 vem das reações fotossintéticas (transporte de elétrons fotossintéticos) 1 vem do ciclo de HS (custo energético pra funcionar o ciclo de calvin) As membranas do mesófilo do tilacóide são muito empilhadas, porque precisa de menos nadph (altera o empilhamento) Porque? fotossistema II tem muito aonde? Aonde tem muito empilhamento. Tão lembrados que o transporte não cíclico, é que leva a formação de nadp reduzido. Tem muito fotossistema II aonde tem muito empilhamento. Fotossistema II é essencial para ter transporte não-cíclico de elétrons. É no fotossistema II que temos formação do oxigênio, que vai roubar dos nadph. Se você precisa de menos nadp, você precisa de menos transporte não-cíclico de elétrons.. ou seja, a planta do sub-grupo III vai os cloroplasto com tilacóide menos empilhado. (o mais ou menos empilhamento é na bainha.. os cloroplastos do mesófilo continuam empilhado)...