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3. INTRODUCCIÓN

El sistema linfático cumple la función básica de defensa del organismo y forma parte fundamental del aparato circulatorio. El conocimiento de la estructura y función de este sistema ha incrementado sustancialmente durante las últimas décadas y por ello se hace necesario conocer en detalle su desarrollo, estructura macro y microscópica para poder entender de un modo integral este importante sistema. Los nódulos linfáticos (NL) son estructuras nodulares, repartidas en el trayecto de los vasos linfáticos y sirven de filtros de la linfa, son una de las primeras defensas del organismo contra infecciones, al albergar linfocitos y células plasmáticas productoras de anticuerpos y macrófagos que fagocitan bacterias (Frandson y Spurgeon 1995). La principal función de los NL es responder a los antígenos introducidos en los órganos que ellos drenan. Convirtiendo la inmunidad innata en respuestas adaptativas (Elgert 2009). Estos están ubicados en todo el organismo, con excepción del sistema nervioso central. Son de presentación variable en ciertas partes del cuerpo y es más común encontrarlos en las regiones axilar, cervical, inguinal, en las cavidades corporales y a lo largo de los vasos mayores (Palomo y col 2002). Los NL poseen un contorno convexo, por donde ingresan vasos linfáticos aferentes, que poseen válvulas que se abren en dirección al nódulo. Por la zona correspondiente al hilio entran y salen vasos sanguíneos y nervios, además de los vasos linfáticos eferentes, cuyas válvulas se abren en dirección contraria al nódulo, de modo que la linfa circula en un solo sentido. Alrededor de la entrada y salida de los vasos linfáticos se puede encontrar fibras musculares lisas, cuya función se desconoce (Nickel y col 1981). Dentro del transcurso del tiempo se han utilizado distintos términos para referirse a los NL, como ganglio linfático, nodo linfático, linfonodo o linfonódulo, al igual que a los folículos linfoides, los cuales se les suele denominar folículo linfático o nódulo linfático. Lo mismo sucede con los linfocentro a los cuales se les denomina también como centro linfático (Schaller 1996). 3.1 FILOGÉNESIS DEL SISTEMA LINFÁTICO Solo en las etapas de desarrollo filogenético superiores en el mundo animal, los vasos linfáticos y órganos linfáticos están topográficamente unidos en un sistema linfático. En las lampreas, que son los precursores de los peces y pertenecen a la clase Agnatha, se observa un bazo primitivo y un órgano hematopoyético primitivo en el pronefros. Por otro lado el timo, los NL y las estructuras linfo-epiteliales del tracto digestivo están ausentes. No hay células plasmáticas en el tejido conectivo y la sangre no tiene linfocitos. Solo existen granulocitos primitivos. Se describe

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que el pronefros es el precursor evolutivo de ciertas estructuras linfoides (Montagna 1960, Romer y Parsons 1981). Los vasos linfáticos están presentes solo en vertebrados. En osteíctios están claramente separados los dos sistemas de vasos linfáticos: visceral- parietal y gastrointestinal- cuerpo. Este último consiste en vasos linfáticos y extensiones, llamados senos linfáticos. En peces, anfibios y reptiles los vasos linfáticos no poseen válvulas (Montagna 1960, Romer y Parsons 1981). En los anfibios y reptiles lo característico de los vasos linfáticos es la presencia de 2 a 25 corazones linfáticos, que contribuyen al flujo rítmico de la linfa en el sistema venoso. El movimiento de la linfa en reptiles está provista mediante la contracción de los músculos. En peces, anfibios y reptiles los órganos linfáticos no están presentes en forma de nódulos, y presentan islas separadas que no tienen relación con los vasos linfáticos ni senos1. En los anfibios el tejido linfático está presente en el parénquima de las vísceras y especialmente en el pronefros. Algunos anfibios presentan tejido linfático organizado, es decir, que está rodeado por una delicada cápsula de tejido conectivo, siendo un precursor de los NL. A pesar de que el tejido linfático de los reptiles es bastante escaso, casi todos los componentes de la respuesta inmune de los mamíferos están descrita en esta clase. El tejido linfático no solo se encuentra en el timo y el bazo, sino que también de forma difusa alrededor de los grandes y pequeños vasos sanguíneos, las venas postcapilares y las arterias precapilares, ocurriendo ahí un intenso intercambio celular y metabólico. En las aves el tejido linfático está desarrollado en forma difusa en las membranas mucosas del tracto digestivo y respiratorio. Existen NL solamente en aves acuáticas como en el ganso y el pato, aves limnícolas y el avestruz. Son nódulos que, a diferencia de los mamíferos ofrecen poca resistencia al flujo del líquido linfático. Se encuentran nódulos cervicales cerca de la glándula tiroides y nódulos lumbares, localizados en la región de las glándulas germinales o sexuales cerca de la bifurcación de la aorta (Koch 1973, Romanoff 1960). Además a nivel de la cloaca se presenta la bolsa de fabrizio (bursa cloacalis), órgano linfático responsable de la generación de linfocitos B y síntesis de anticuerpos circulantes. En el sistema linfático de las aves aparecen válvulas unidireccionales, lo que reemplazo los corazones linfáticos. Los vasos linfáticos de estas tributan en las venas del cráneo y braquiocefálicas (Baumel 1979). En mamíferos, el plano general de las estructuras del sistema linfático es igual que en los humanos, localizados en la periferia del cuerpo y asociados a los órganos internos. Los vasos contienen válvulas unidireccionales que promueven el flujo linfático a través de cadenas de NL, usando un largo ducto que llega a sacos ciegos (donde la presión venosa es la más baja). El incremento del número de vasos linfáticos y nódulos en mamíferos está asociado con el incremento de reacciones 1

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inmunobiológicas del organismo2. Las reacciones inmunes hasta ahora solo han sido demostradas en los vertebrados, los invertebrados solo muestran que sus reacciones de defensa están restringidas a la fagocitosis. El sistema inmune está distribuido a través del cuerpo y es ubicuo. El sistema más similar al de los mamíferos en el extremo más primitivo de los vertebrados, en lo que respecta a filtración de la linfa son los NL del geco (reptil) (Cooper 1976). 3.2 GENERALIDADES DEL SISTEMA LINFÁTICO DE MAMÍFEROS La linfa es el líquido que, junto con la sangre y el líquido intersticial, constituye el denominado “medio interno” del cuerpo. La elevada presión de la sangre que circula por los capilares sanguíneos provoca que salga de estos vasos parte del plasma sanguíneo. Este líquido que contiene oxígeno, glucosa, aminoácidos y lípidos, en parte no es reabsorbido y queda en los espacios intercelulares; es el denominado plasma intersticial. De él las células toman el oxígeno y los nutrientes, los usan para obtener energía y vierten los productos de desecho (dióxido de carbono y urea). Es necesario un sistema que devuelva el plasma intersticial al sistema sanguíneo y este es el sistema linfático. Además, el sistema linfático efectúa el transporte de las grasas absorbidas en el intestino delgado (así se disminuye su concentración en los capilares sanguíneos intestinales) y la producción y transporte de los linfocitos, que son las células que producen los anticuerpos. El sistema linfático es el responsable de la circulación de la linfa. Está constituido por los capilares linfáticos, los vasos linfáticos y los NL. Los capilares linfáticos son pequeños vasos de paredes muy finas y ciegos, es decir, cerrados por un extremo. Su función es reabsorber el plasma intersticial, los vasos linfáticos son conductos que tienen su origen en la confluencia de muchos capilares linfáticos. Sus paredes son finas y están provistas interiormente de válvulas semejantes a las de las venas, que impiden que la linfa retroceda. La linfa se desplaza hacia la cavidad torácica debido a la presión del líquido intercelular y a las contracciones de los músculos situados junto a los vasos linfáticos. Esto explica por qué la práctica regular del ejercicio físico favorece el retorno de la sangre al corazón y de la linfa de las extremidades. Los vasos linfáticos desembocan en conductos linfáticos mayores que vierten su contenido al torrente circulatorio. La presencia del sistema linfático es fundamental para mantener constante el volumen del líquido extracelular. Desde un punto de vista inmunológico, los órganos y tejido linfoide, se pueden clasificar en primarios o centrales y secundarios o periféricos. Los órganos linfoides primarios producen linfocitos a partir de células precursoras inmaduras. En los mamíferos son el timo y la médula ósea. Los órganos linfoides secundarios constituyen los sitios donde se induce la mayor parte de la

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respuesta inmune adaptativa. Ellos son el bazo, los NL y el tejido asociado a mucosas y piel. Más recientemente se han descrito los tejidos linfoides terciarios, tejidos asociados a mucosas y a la piel. Desde el punto de vista anatómico, el sistema linfático se puede dividir en un componente celular, que es el linforreticular o tejido linfático del cual están compuestos los órganos linfáticos y el componente vascular que es el sistema vascular linfático (Nickel y col 1981). Aquel componente del sistema circulatorio constituido por vasos linfáticos y tejido linfático tiene la función de proteger el medio interno frente a la invasión y daño provocado por sustancias extrañas. Para esta acción inmunitaria existen células libres como linfocitos y macrófagos principalmente y células fijas, como las retículo endoteliales y plasmáticas (Butendieck y Vargas 2012). El sistema linfático es de gran importancia, ya que asegura la defensa inmunitaria de los mamíferos y actúa como un sistema de drenaje del líquido tisular que aumenta la circulación venosa y, por lo tanto, ayuda a controlar las presiones del líquido intersticial. En algunos órganos, el tejido linfoide puede estar diseminado difusamente, como en la submucosa intestinal. En otros lugares, el tejido linfoide puede encapsularse y formar órganos específicos, como NL, amígdalas, timo y bazo (Frandson y Spurgeon 1995). Los órganos linfoides secundarios se originan durante la vida fetal tardía y persisten en el individuo adulto, a diferencia de los órganos linfoides primarios, aumentan como respuesta a una estimulación antigénica. Contienen células dendríticas que captan y procesan antígenos, y linfocitos que median en las respuestas inmunes. Por lo tanto, la estructura anatómica general de estos órganos está diseñada para facilitar la captación antigénica y para proporcionar la máxima oportunidad para que los antígenos procesados sean presentados a los linfocitos. La extirpación quirúrgica de un órgano linfoide secundario no reduce significativamente la capacidad inmune (Tizard 2009), sin embargo, la extirpación de un órgano primario como el timo, en ratas recién nacidas, produce las siguientes alteraciones: atrofia del tejido linfoide (especialmente depleción linfoide de zonas paracorticales del NL y vaina periarteriolar del Bazo), disminución de la capacidad natural para rechazar injertos tisulares, debilitamiento importante de la respuesta inmune humoral, deterioro progresivo (por incapacidad para combatir infecciones) que conduce a la muerte en dos o tres meses. Los órganos secundarios son los tejidos donde los linfocitos vírgenes (B y T) interactúan con los antígenos y con otras células del sistema inmune. Es aquí donde se inicia la respuesta inmune. En estos tejidos existe un microambiente linfoide altamente organizado, donde las células B y T toman contacto con el antígeno y como consecuencia de ello se activan y proliferan (expansión clonal), desarrollándose dos subpoblaciones celulares: células efectoras y células de memoria. Los diferentes tejidos linfoides secundarios presentan zonas especializadas que están asociadas a sus funciones, tienen características estructurales comunes, a saber, presentan mecanismos específicos para transportar los antígenos al microambiente linfoide, tienen adaptaciones vasculares especializadas para atraer linfocitos desde la sangre, especialmente linfocitos vírgenes y presentan regiones donde...