Tema 10. Plantas con metabolismo CAM PDF

Preview

Summary

Download Tema 10. Plantas con metabolismo CAM PDF

Description

Fisiología Vegetal

Tema 10. Plantas con metabolismo CAM. Índice: 1. 2. 3. 4.

Características de las plantas CAM Ruta de metabolismo CAM Diferencias entre el metabolismo CAM y C4 Regulación del metabolismo CAM

Las plantas con metabolismo CAM (Crasulacean Acid Metabolism) son plantas suculentas o crasas que se caracterizan por tener una baja relación superficie/volumen. En 1804, De Saussure observó que en Opuntia ficus-indica (chumbera), bajo iluminación y en ausencia de CO2, se producía oxígeno. Consumía su propio material para producir CO2, que era usado para asimilación fotosintética. Las plantas CAM pueden mantenerse sin ganancia neta de materia. En 1813, Benjamin Heye, colono inglés de la India, observó en Bryohpyllum calycicum (Kalanchöe) que tenía un sabor herbáceo al atardecer, mientras que, al amanecer, tenía un fuerte sabor ácido como la acedera (Rumex acetosa). Este hecho se debe a la acumulación de malato en la vacuola (pH = 3) durante la noche en plantas con metabolismo CAM. Las primeras investigaciones se hicieron sobre crasuláceas, razón por la cual se le denomina CAM a este metabolismo. Estas plantas tienen los estomas cerrados durante el DÍA y los abren por la NOCHE, por lo que fijan el CO2 durante la noche sobre el PEP y lo mantienen en forma de malato u otros ácidos dicarboxílicos (aunque la mayoría es malato) en las vacuolas.

1. Características de las plantas CAM: Son plantas características de zonas muy áridas, son xerófitas, es decir, desérticas, y se caracterizan porque tienen una alta eficiencia en el uso del agua porque los estomas están cerrados por el día, cuando las temperaturas son más altas, y los abren por la noche, cuando las temperaturas descienden, para así no perder agua por evaporación de ésta, teniendo menor transpiración. En la imagen, se observa la única gimnosperma con metabolismo CAM (Welwitschia mirabilis) que vive 10002000 años, se encuentra en el desierto de Namibia y se caracteriza por extender sus hojas como se ve en la imagen. Aunque sean plantas poco productivas, existen plantas interesantes desde el punto de vista agrícola que tienen metabolismo CAM, como, por ejemplo, las vainillas, de las cuales el 50% son CAM. Plantas CAM: 5% plantas vasculares, 50% orquídeas. Las plantas CAM son plantas suculentas (o crasas), tienen hojas carnosas con baja relación superficie/volumen. Las plantas suculentas presentan metabolismo CAM, aunque hay suculentas no CAM: Salicornia, Allenrolfea (halófitas), y plantas CAM no suculentas: Tillandsia (clavel del aire: bromeliácea). Existen helechos con metabolismo CAM: Drymoglossum piloselfoides (epifita) y Pyrrosia longifolia (epifita), así como helechos acuáticos: Isoetes lacustris (isoetáceas).

1

Fisiología Vegetal

Existen plantas C3 que, en condiciones de sequía, pasan a ser CAM: Mesembryanthe crystallinum. Plantas CAM con interés agrícola: • • •

Ananas comosus (Piña: bromeliácea) Agave sisilana (fibra); Agave americana (pulque); Agave cupreata (mezcal); Agave tequilana (tequila) (agaváceas). Vainilla planifolia (Vainilla, orquídea).

Las plantas CAM, anatómicamente, se caracterizan por ausencia de células en empalizada (las células del mesófilo en las C3 sí tenían empalizada). Poseen abundante MESÓFILO ESPONJOSO (es decir, tienen menos células), incluso en células de la vaina. No tienen dimorfismo cloroplástico, es decir, no tienen 2 tipos de células con funciones distintas, como las plantas C4. Las células que rodean los haces vasculares también son fotosintéticas. Los cloroplastos ocupan una posición parietal, es decir, cercana a las paredes, ya que el mayor volumen celular lo ocupa la vacuola. También suelen tener abundantes gránulos de almidón ya que el almidón es la fuente de PEP para que se fije el CO2. En las C4, el PEP se reciclaba, pero, en las CAM, el PEP proviene de la degradación del almidón. El tamaño de las hojas es muy reducido o incluso casi desaparecen, como en el caso del cactus, que tiene las hojas en forma de espinas. Tienen el limbo coriáceo (estructura parecida al cuero) y tienen grandes cutículas impermeables, con polímeros o ésteres de ácidos grasos y compuestos fenólicos. También tienen un gran desarrollo de los haces vasculares y presentan suculencia, células con baja relación superficie/volumen para acumular agua en el interior. Presentan tricomas (pelos) llenos de aire. El tallo, en las CAM, también es fotosintético y presenta un tejido lignificado y suberizado (mucha lignina) y presentan una suculencia similar al de las hojas. En cuanto a las raíces, presentan una alta relación órganos hipogeos / epigeos (órganos por debajo de la tierra / órganos por encima de la tierra). Presenta raíces que se extienden horizontalmente para la captación de lluvias ocasionales y raíces muy profundas para alcanzar los niveles freáticos. Raramente presentan suculencia radial.

*Es cm 2; no cm -2.

2

Fisiología Vegetal

Como se ha mencionado anteriormente, presentan una capa de células en empalizada poco definida, reducida. El parénquima esponjoso llena la mayor parte del mesófilo, de la estructura fotosintética. Tiene grandes espacios intercelulares para favorecer la difusión de los gases. Poseen menos estomas por unidad de superficie, aunque de tamaño similar al de las plantas mesofíticas. Lo característico de los estomas es que están asociados con cavidades subestomáticas profundas è criptas hundidas en la hipodermis llamadas CRIPTAS ESTOMÁTICAS. En la foto se observan las criptas (que forma una especie de poro en la imagen superior) y cómo el estoma se encuentra rodeado por tricomas (2ª foto): También se ve una última imagen con la estructura de la hoja en estas plantas. Existe un gran número de familias CAM y, como en plantas C4, también tienen un ORIGEN POLIFILÉTICO. A lo largo de la evolución, han ido apareciendo nuevas familias y son más antiguas que las C4. Hay helechos, gimnospermas, monocotiledóneas y dicotiledóneas, etc., siendo las más importantes las bromeliáceas. También se incluye al Aloe, que es una liliácea.

2. Ruta metabolismo CAM: El metabolismo CAM se caracteriza por ser un CICLO DIARIO NOCHE-DÍA donde se produce la fijación del CO2 y, después, la reducción. En la siguiente gráfica se puede ver cómo oscilan las tasas de fijación. Durante este ciclo, se produce una apertura-cierre estomática y varían los niveles de malato y almidón: Durante la noche, la resistencia estomática es mínima → Estomas abiertos. Debido a la apertura de los estomas, el CO2 entra y se fija en PEP para posteriormente formar malato. Durante el día, los estomas se cierran completamente y las tasas de asimilación descienden a casi 0. También desciende la concentración de malato. A primera hora de la mañana, la asimilación desciende porque se agota el PEP, pero los estomas pueden abrirse un poco porque la demanda evaporativa de la atmósfera todavía no es muy grande. 3

Fisiología Vegetal

El CO2 que ingresa de esta forma es fijado directamente por la RuBisCO y no por la PEP carboxilasa ya que hay luz y las temperaturas todavía no son excesivamente altas. De la misma forma, al final de la tarde también se pueden abrir un poco los estomas y fijarse el CO2 por la RuBisCO.

El almidón es degradado por la fosforilasa para dar una hexosa-fosfato y, mediante la glucólisis, pasa a gliceraldehído-3-fosfato y, de aquí a 1,3-bisfosfoglicerato, que se va a transformar en PEP. El PEP se combina con el bicarbonato (CO2 a bicarbonato mediante la anhidrasa carbónica) para dar OAA, el cual se reduce a malato por medio de la Malato DH. El malato entra en la vacuola y se acumula allí, durante la noche. Durante el día, el malato sale de la vacuola y se descarboxila mediante las mismas descarboxilasas que en C4 (EM-NADP, EMNAD y PEPCK). El malato se convierte en OAA dando NADH y la PEPCK, con consumo de ATP, pasa de OAA a PEP. El CO2 liberado es fijado en Calvin por medio de la RuBisCO para dar triosas fosfato. El piruvato y el PEP restante, por medio de gluconeogénesis, vuelve a almidón.

4

Fisiología Vegetal

De todas las triosas fosfato que se van a producir en el Ciclo de Calvin, la mayor parte se van a utilizar para RECUPERAR EL ALMIDÓN, que se va a utilizar en el siguiente ciclo de la siguiente noche, y una pequeña parte va a ser realmente el producto (por eso se dice que es poco productiva). En el esquema superior, podemos ver el ciclo día y noche del metabolito. Durante la noche, con los estomas abiertos, entra el CO2 y se pierde relativamente poca agua, ya que las temperaturas son bajas. El CO2 se fija sobre el PEP procedente de la degradación del almidón en el cloroplasto, formándose OAA, que se oxida a malato y se queda almacenado en la VACUOLA. Durante el día, el CO2 liberado por la descarboxilación del malato no va a perderse (ya que los estomas están cerrados), por lo que es refijado de nuevo por medio del ciclo de Calvin y el piruvato, por gluconeogénesis, regenera el almidón.

Este hecho de que se fije durante la noche hace que sean más eficientes en el uso del agua. En el esquema se puede ver con detalle los sucesos que tienen lugar. Primero, el almidón se degrada a hexosas fosfato, que se degradan a triosas fosfato, las cuales salen al citosol. A través de las enzimas glucolíticas del citosol, se obtiene el PEP, que permite fijar el bicarbonato. Mediante consumo de ATP, los protones son bombeados al interior de la vacuola, haciendo que se abran canales de malato y se acumule el malato, aumentando la ACIDEZ. Durante el día, sale el malato, por cotransporte con protones y es introducido en el cloroplasto donde se libera el CO2 (depende del enzima, en este caso se trata de la enzima málica NAD dependiente), que es refijado por el ciclo de Calvin. Como ya hemos dicho antes, la

5

Fisiología Vegetal

mayor parte de las triosas fosfato se utilizan para regenerar almidón y sólo una pequeña parte es producto neto para formar biomasa para el crecimiento de la planta.

3. Diferencias entre el metabolismo CAM y C4: En esta imagen podemos comparar la diferencia que existe en cuánto a la bioquímica de los dos tipos de metabolismo que fijan sobre PEP: el metabolismo C4 y el metabolismo CAM. En el metabolismo C4 había una SEPARACIÓN ESPACIAL entre los procesos de carboxilación, que sucedían en las células del mesófilo y los procesos de descarboxilación y refijación del CO2 a través del ciclo de Calvin, que tenían lugar en las células de la vaina. Sin embargo, en las plantas de metabolismo CAM, lo que hay es una SEPARACIÓN TEMPORAL entre los procesos decarboxilación iniciales y los procesos de descarboxilación y fijación. La fijación sucede durante la noche y durante el día se produce la descarboxilación y refijación a través de Calvin. En este caso NO hay diferencias entre cloroplastos de dos tipos de células diferentes como en las plantas C4.

4. Regulación del metabolismo CAM: El metabolismo CAM en principio podría tener un problema porque las enzimas descarboxilantes y las carboxilantes están en la misma célula. Podría ocurrir que por un lado se fije el CO2 y por el otro se libera, generando un ciclo fútil. Por eso, tiene que estar regulado de alguna manera. Actualmente se conoce de su regulación está relacionado con la enzima PEP carboxilasa (similar a lo que se veía en las plantas C4, pero con diferente tipo de regulación).

6

Fisiología Vegetal

Se regula en ambos casos por la fosforilación de un residuo de serina, que, cuando está fosforilada la enzima es activa y al desfosforilarse es menos activa y es sensible a su producto (malato) según su estado de activación. Por lo tanto, cuando está fosforilada es insensible al malato y cuando está desfosforilada es sensible al malato. En el esquema lateral se ve la regulación de la PEP carboxilasa en el metabolismo C4, en el que estaba regulado por una PEP carboxikinasa que se activaba a su vez por la luz, algo similar a lo que ocurre en las plantas CAM, aunque aquí se inactiva durante el día y se activa durante la noche. Esta kinasa (que fosforila a la Serina) está regulada por un ritmo circadiano (circa: próximo, diano: diario), es decir, por un ritmo endógeno similar a las 24 horas y no tanto por la luz. Por último, se trata de plantas que son muy eficientes en el uso del agua, como se ve en la tabla vista en el capítulo anterior. En la columna de la derecha, correspondiente a las plantas CAM se ve que las tasas de respiración oscura son similares a las de los otros metabolismos; las tasas de fotorrespiración son nulas (no tienen fotorrespiración), por una razón similar a las plantas C4: la liberación del CO2 en las etapas de carboxilación hace que los niveles de este sustrato sean relativamente más altos que en las plantas C3, comparados con los niveles de oxígeno, por lo que NO hay fotorrespiración. Además, en el caso de que se diera fotorrespiración a nivel de la mitocondria en el ciclo del glicolato, este CO2 no podría salir al exterior porque los estomas están cerrados.

Las TASAS DE FOTOSÍNTESIS son mucho menores (por eso se dice que son tan poco productivas). Se ve que en las plantas C3 generan hasta 150 µg de CO2 por g de peso fresco por minuto, valor que se dobla en las plantas C4 pero que se reduce en aprox. una décima parte en las plantas CAM, con tan solo 10- 30 µg de CO2 por g de peso fresco. (Signo + = liberación CO2; signo - = fijación por fotosíntesis). En cuanto a PÉRDIDAS DE AGUA, las plantas C3 pierden de 4 a 6 mg de H2O por peso fresco por minuto, las plantas C4 algo más de la mitad del valor de las C3 y las plantas CAM pierden mucha menos agua. En este caso la eficiencia vendría dado por el inverso al valor de la última fila (µg de CO2 por m2 por segundo/ moles de H2O perdidos por m2 por segundo).

7

Fisiología Vegetal

*Si el metabolismo CAM es un metabolismo de resistencia en condiciones desérticas (xerófitas) para conservar el H2O, ¿por qué existen plantas acuáticas que tienen este metabolismo? No es porque vivan en entornos halófilos y tienen suficiente agua. Sirve como estrategia adaptativa para aprovecharse del CO2 que no están tomando otras plantas competidoras. Como fijan durante la noche, los niveles de CO2 en su entorno son más altos por la respiración de otros organismos fotosintéticos. Por lo tanto, tiene mayor disponibilidad en ese momento de CO2, que son capaces de fijar durante la noche, algo de lo que no son capaces los otros organismos acuáticos que carecen de este mecanismo. Por tanto, sería una adaptación ecológica para aprovecharse de la com

8...