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Tema 16: Peces Origen y relaciones de los principales grupos de peces Los peces son un vasto conjunto de vertebrados acuáticos con aletas y respiración branquial. Los primeros vertebrados fueron un conjunto parafilético de peces, agnatos sin mandíbulas, los ostracodermos. Un grupo de ostracodermos dio lugar a los gnatostomados, con mandíbulas. Los agnatos, el más primitivo de los grupos, incluye a los extintos ostracodermos y a los mixines y lampreas actuales, peces adaptados como carroñeros o parásitos.

Peces actuales sin mandíbulas Los representantes actuales de los agnatos constituyen unas 108 especies divididas en dos clase: mixines y lampreas (petromizontidos). Los miembros de ambos grupos carecen de mandíbulas, osificación interna, escamas y aletas pares, y ambos presentan aberturas branquiales en forma de poros y cuerpo anguiliforme. Clase Mixines: Característica de la clase Mixines 1.- Cuerpo delgado, anguiliforme, de sección circular, con la piel desnuda y con glándulas mucosas. 2.- Sin apéndices pares ni aleta dorsal (la aleta caudal se extiende hacia delante por el dorso). 3.- Esqueleto fibroso y cartilaginoso. Notocorda persistente. 4.- Boca con dos filas de dientes eversibles, pero sin mandíbulas. 5.- Corazón con un atrio y un ventrículo; corazones accesorios en la región caudal; arcos aórticos en la región branquial. 6.- Cinco a 16 pares de branquias con un número variable de aberturas branquiales. 7.- Riñones pronéfrico y mesonéfrico segmentado; marinos; fluidos corporales isosmóticos con el agua del mar. 8.- Sistema digestivo sin estomago; sin válvula espiral ni cilios en el intestino. 9.- Cordón nervioso dorsal con un cerebro diferenciado; sin cerebelo; diez pares de nervios craneales; raíces nerviosas dorsal y ventral unidas. 10.- Órganos sensoriales del gusto, olfato y oído; ojos degeneradores; un par de canales semicirculares.

11.- Sexos separados (ovarios y testículos en el mismo individuo, pero solamente uno de ellos es funcional); fecundación externa; huevos con mucho vitelo; sin estado larvario.

Los mixines son un grupo enteramente marino que se alimenta de peces muertos o moribundos, anélidos, moluscos y crustáceos. Aunque casi completamente ciegos, los mixines resultan atraídos hacia la comida, especialmente peces muertos, por sus desarrollados sentidos del olfato y el tacto. Los mixines son famosos por su capacidad para producir enormes cantidades de moco viscoso. Si se les molesta o manipula bruscamente, exudan un fluido lechoso mediante glándulas especiales localizadas a lo largo del cuerpo. Al entrar en contacto con el agua de mar el fluido se vuelve tan viscoso que es prácticamente imposible agarrar al animal. Los mixines presentan un sistema circulatorio a baja presión con tres corazones accesorios, además del corazón principal, situado por detrás de las branquias. La biología reproductora de los mixines es, desde siempre, un misterio.

Clase Petromizontidos: Lampreas Características: 1.- Cuerpo delgado, anguiliforme, de sección redondeada y con la piel desnuda. 2.- Una o dos aletas impares (medianas); sin apéndices pares. 3.- Esqueleto fibroso y cartilaginoso; notocorda persistente. 4.- Disco oral en forma de ventos, provisto, al igual que la lengua, de dientes queratinizados bien desarrollados. 5.- Corazón con un atrio y un ventrículo; arcos aórticos en la región ventral. 6.- Siete pares de branquias, con sus aberturas externas correspondientes. 7.-Riñon opistonéfrico; de agua dulce y anádromos; fluidos corporales regulados osmótica e iónicamente. 8.- Cordón nervioso dorsal con cerebro desarrollado y un pequeño cerebelo; 10 pares de nervios craneales; raíces dorsal y ventral de los nervios separadas. 9.- Sistema digestivo sin estomago; intestino con pliegues espirales. 10.- Órganos de los sentidos del gusto, olfato y oído; ojos bien desarrollados en el adulto; dos pares de canales semicirculares. 11.- Sexos separados; gónada simple sin conducto; fecundación externa; etapa larvaria (ammocete) muy larga.

Todas las lampreas ascienden por ríos o corrientes de agua dulce para reproducirse. Las formas marinas son anádromas, es decir, dejan el mar donde viven de adultos y remontan los ríos y corrientes de agua dulce para desovar. Los machos comienzan la destrucción del nido, y son ayudados posteriormente por las hembras. Utilizando sus discos orales para transportar piedras y guijarros, así como poderosas contracciones del cuerpo para apartar desperdicios, forman una depresión oval. En el momento del desove, con la hembra sujeta a una roca para mantenerse en posición sobre el nido, el macho se adhiere por el lado dorsal a la cabeza de la hembra. A medida que los huevos son depositados en el nido, van siendo fecundados por el macho. Los pegajosos huevos están adheridos a los guijarros en el nido, y rápidamente quedan cubiertos por arena. Los adultos mueren poco después de la puesta. Presentan una larva denominada ammocete.

Clase Condrictios: peces cartilaginosos Presentan la combinación de órganos sensoriales bien desarrollados, potentes mandíbulas, musculatura natatoria y hábitos depredadores. Esqueleto cartilaginoso. Características de la clase condrictios: 1.- Grandes. Cuerpo fusiforme o deprimido dorsoventralmente, con aleta caudal heterocerca. Aletas pectorales y pelvianas pares; aletas pelvianas modificadas en el macho como órganos de la copula. 2.- Boca ventral; dos sacos olfatorios que no abren en la cavidad bucal en los elasmobranquios. Las narinas desembocan en la cavidad bucal en las quimeras; tienen mandíbulas. 3.- Piel con escamas placoideas (dentículos dérmicos) o desnuda. Dientes o escamas placoideas modificadas polifiodontas en los elasmobranquios; dientes transformados en placas trituradoras en las quimeras. 4.- Endoesqueleto enteramente cartilaginoso. Notocorda resistente pero reducida; vertebras complejas y separadas en elasmobranquios. Vertebras sin centro en las quimeras. 5.- Sistema digestivo con estomago en forma de J (sin estomago en las quimeras) e intestino con válvula espiral. A menudo con un hígado rico en aceite para la flotación. 6.- Sistema circulatorio con varios pares de arcos aórticos; circulación simple. Sistemas porta renal y hepático; corazón tetracameral con seno venoso, atrio y ventrículo y cono arterioso. 7.- Respiración por medio de 5 a 7 pares de branquias, con hendiduras branquiales independientes y expuestas en los elasmobranquios; opérculo que cubre cuatro aperturas branquiales en las quimeras. 8.- No presenta vejiga natatoria ni pulmones.

9.- Riñón opistonéfrico y glándula rectal. Sangre isosmótica o ligeramente hiperosmótica con el agua de mar. Altas concentraciones de urea y oxido de trimetilamina en la sangre. 10.- Cerebro con dos lóbulos olfativos, un cerebelo y un bulbo raquídeo. 10 pares de nervios craneales, tres pares de canales semicirculares. Sentido del olfato, recepción de vibraciones (sistema de la línea lateral), visión y electrorrecepción, bien desarrollados. 11.- Sexos separados; gónadas pares; los conductos de las gónadas abren a la cloaca. Ovíparos, ovovivíparos o vivíparos. Desarrollo directo. Fecundación interna. Subclase Elasmobranquios: Tiburones, rayas y torpedos Forma y función: Cuerpo fusiforme. El extremo posterior de la columna vertebral se eleva para terminar en el largo lóbulo superior de la cola, que por ello se califica de heterocerca. El juego de aletas consta de dos pares, pectorales y pelvianas y una aleta caudal impar. En los machos, la parte central de las aletas pelvianas esta modificada para formar un órgano de la copula. Los orificios nasales son pares, ventrales y anteriores a la boca. Por delante de cada aleta pectoral presenta 5 hendiduras branquiales. El tegumento está cubierto por escamas placoideas. Pueden detectar vibraciones de baja frecuencia mediante el sistema de la línea lateral. Este sistema está compuesto por órganos receptores especiales (neuromastos) situados en un conjunto de canalículos y poros que se extienden a lo largo del cuerpo y sobre la cabeza. Los receptores, las ampollas de Lorenzini, están situados en la cabeza del tiburón. Ambas mandíbulas, superior e inferior, están provistas de muchos dientes triangulares afilados. La cavidad bucal se abre en una amplia faringe que contiene las aberturas independientes de las hendiduras branquiales y espiráculos. Un corto y ancho esófago corre hacia un estomago en forma de J. el hígado y el páncreas se abren en el corto intestino que contiene la exclusiva válvula espiral para retardar el paso del alimento y aumentar la superficie de absorción. Glándula rectal exclusiva de los condrictios, ayuda al riñón opistonéfrico en la regulación de la concentración de la sal en la sangre. Tienen fecundación interna. Para evitar la pérdida de agua por osmosis, los elasmobranquios retienen los metabolitos nitrogenados, especialmente urea. Las aberturas branquiales están situadas justo debajo de la cabeza, pero los grandes espiráculos son dorsales. El agua para la respiración se toma a través de los espiráculos para impedir la obstrucción de las branquias. Sus dientes están preparados para triturar sus presas.

Subclase Holocefalos: Quimeras Presentan caracteres que los relacionan con los elasmobranquios, pero también presentan caracteres exclusivos. En vez de dientes sus mandíbulas llevan placas anchas y lisas. La mandíbula superior está completamente fusionada al cráneo, un rasgo muy poco inusual en los peces. Dentición especializada en triturar el alimento.

Osteictios: Peces oseos Clase Actinopteridios: peces de aletas con radios 1.- Esqueleto con hueso de origen endocondral; aleta caudal heterocerca en las formas ancestrales, pero generalmente homocerca en las formas avanzas. Tegumento con glándulas mucosas y escamas dérmicas incluidas; escamas ganoideas en las formas ancestrales, pero con escamas cicloideas, ctenoideas o sin escamas en las formas avanzadas. 2.- Aletas pares e impares con largo radios dérmicos (lepidotriquias). Músculos para el control del movimiento de las aletas en el interior del cuerpo. 3.- Con mandíbulas; generalmente con dientes, cubiertos de esmalte; sacos olfativos pares que no se abren en la boca; válvula espiral en las formas ancestrales, pero sin ella en las formas avanzadas. 4.- Respiración por branquias soportadas por arcos branquiales y cubiertas por un opérculo. 5.- A menudo con vejiga natatoria con o sin conducto conectado al esófago, generalmente con funciones en la flotación. 6.- Sistema circulatorio dotado de un corazón con un seno venoso, un atrio y un ventrículo sin dividir; circulación sencilla y típicamente cuatro pares de arcos aórticos. Eritrocitos nucleados. 7.- Sistema excretor con riñones opistonéfrico pares. Sexos separados, fecundación generalmente externa; las larvas pueden diferir mucho de los adultos. 8.- Sistema nervioso cuyo encéfalo comprende lóbulos olfativos y un pequeño cerebro; lóbulo óptico y cerebelo; 10 pares de nervios craneales; tres pares de canales semicirculares.

Clase Sarcopterigios: peces de aletas lobuladas 1.- Esqueleto con hueso endocondral; aleta caudal dificerca en las formas actuales; heterocerca en las primitivas; piel con escamas dérmicas incluidas, con una capa de cosmina, material semejante a la dentina, en las formas ancestrales.

2.- Aletas pares e impares; las primeras con un único elemento esquelético en su base y cortos radios dérmicos; los músculos que mueven las aletas pares están situadas en las extremidades. 3.- Con mandíbulas; los dientes están cubiertos con autentico esmalte, y típicamente están reducidas a placas trituradoras situadas en el paladar; sacos olfatorios pares, que pueden o no abrirse en la boca; intestino con una válvula espiral. 4.- Branquias soportadas por arcos óseos y cubiertas por un opérculo. 5.- Vejiga gaseosa vascularizada y utilizada para la respiración y la flotación (llena de grasa en el celacanto). 6.- En el sistema circulatorio, el corazón tiene un seno venoso, dos atrios, un ventrículo parcialmente dividido y un cono arterioso; circulación doble, con circuito pulmonar y sistémico; típicamente con cinco arcos aórticos. 7.- Sistema nervioso con lóbulos olfativos; un cerebro, un cerebelo y lóbulos ópticos; 10 pares de nervios craneales; tres pares de canales semicirculares. 8.- Sexos separados, fecundación interna o externa.

Adaptaciones estructurales y funcionales de los peces Flotación neutra y vejiga natatoria Para evitar hundirse deben estar siempre en movimiento. El mecanismo de flotación más eficaz es un espacio repleto de gas. La vejiga natatoria sirve para este propósito en los peces óseos. Se originó a partir de los pulmones pares de los peces óseos primitivos. Sin una vejiga natatoria, los peces óseos se hundirán, porque sus tejidos son más densos que el agua. Para conseguir una flotación neutra desplazan el agua adicional por un volumen de gas en la vejiga natatoria, ajustando así su densidad total a la del agua del entorno. Esto permite a los peces con vejiga natatoria mantenerse suspendidos indefinidamente a cualquier profundidad sin esfuerzo muscular. El gas se puede comprimir y cambia su volumen conforme el pez cambia de profundidad. Los peces extraen el gas de la vejiga natatoria de dos maneras: los peces fisóstomos tienen un conducto neumático que conecta la vejiga natatoria con el esófago. Los fisoclistos en estado adulto han perdido el conducto neumático. En estos peces, el gas debe incorporarse a la sangre desde un área vascularizada llamada ``óvalo ´´.

Audición y osículos de Weber Detectan los sonidos como vibraciones en el odio interno. Los ostariofisios tienen gran éxito porque presentan los osículos de Weber, un conjunto de pequeños

huesos que les permite captar sonidos tenues en un rango de frecuencia mayor que al resto de los teleósteos. La recepción del sonido comienza con la vejiga natatoria, que puede vibrar con facilidad porque está llena de aire. Las vibraciones sonoras se transmiten desde la vejiga hasta el oído interno a través de los osículos de Weber.

Respiración Las branquias de los peces están compuestas de finos filamentos cubiertos por una delgada membrana epidérmica que esta plegada repetidamente en lamelas aplanadas y ricamente provistas de vasos sanguíneos. Están cubiertas por una placa móvil, el opérculo. Los elasmobranquios tienen una serie de hendiduras branquiales a través de las cuales el agua fluye hacia fuera. Un sorprendente número de peces puede vivir fuera del agua durante diferentes periodos de tiempo respirando aire atmosférico.

Regulación osmótica El agua dulce tiende a entrar osmóticamente en el cuerpo de los peces, y las sales se pierden por difusión hacia el exterior. Los peces de agua dulce son reguladores hiperosmóticos que tienen varias defensas contra estos problemas. El exceso de agua es bombeada al exterior por medio del riñón opistonéfrico que es capaz de formar una orina muy diluida. Segundo, unas células especiales absorbentes de sales transportan activamente iones desde el agua a la sangre. Los peces óseos marinos son reguladores hiperosmóticos, tienden a perder agua y ganar sales. Para compensar la pérdida de agua, los teleósteos beben agua de mar. El exceso de sal que acompaña al agua se elimina de varias formas. Los iones principales son transportados por la sangre hasta las branquias donde son segregados al exterior por células especiales secretoras de sales.

Comportamiento trófico La mayoría de los peces son carnívoros y atacan a todo tipo de animales. Un segundo grupo de peces son herbívoros y se alimentan de plantas y macroalgas. Los suspensivoros, que engullen los abundantes microorganismos marinos, forman un tercer grupo. Otro grupo de peces son los carroñeros y detritívoros. También los hay parásitos. La digestión en la mayoría de los peces sigue el plan típico de los vertebrados. La digestión y la absorción se producen simultáneamente en el intestino. Los teleósteos presentan ciegos pilóricos que no se encuentran en ningún otro grupo de vertebrados. Su función primaria parece ser la absorción de grasas, aunque segregan toda clase de encimas....