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TEMA 6: PLANTAS Y LUZ TRANSFORMACIÓN DE ENERGÍA

· Fotosíntesis: CO2 + agua + energía lumínica O2 + materia orgánica. En el proceso fotosintético el compuesto primario no son los azúcares. En la transformación inicial de la energía lumínica se produce poder reductor (en forma de ferredoxina (Fd) y NADPH, que producen las reducciones) y ATP. Las dos moléculas son utilizadas para reducir el CO2 y dar azúcares, para reducir nitrato amonio a ión amonio, y para reducir el sulfato a sulfuro (estas dos últimas, para producir aminoácidos). Estas reducciones se producen en los cloroplastos.

CLOROPLASTOS Tienen forma de lenteja, doble membrana y un sistema membranoso interno (tilacoides). NO es variable, es decir, no se transforma en ningún otro plasto. Es el lugar dónde se da la transformación de energía lumínica en poder reductor y ATP. En el estroma tienen lugar diferentes procesos de síntesis de carbohidratos (triosas), que serán transportados fuera del cloroplasto; y procesos de síntesis almidón. Los tilacoides son los sistemas membranosos internos (sacos aplanados) del cloroplasto, y se encuentran divididos en dos niveles:  

Tilacoides de estroma: membrana simple. Tilacoides de grana: membranas apiladas, conectados entre sí y con los de estroma.

La composición química es particular y diferente a la de la membrana citoplasmática: 50% proteínas y 50% lípidos (alto % de pigmentos: 20% clorofilas, 3% carotenoides y el resto son mayormente galactolípidos, y también hay fosfolípidos, sulfolípidos y esteroles). Tienen alto grado de fluidez (mucho más que las citoplasmáticas) porque la cadena de e- funciona por ella y por tanto los e- deben poder desplazarse. Tridimensionalmente están formados por rotación y yuxtaposición de membrana simple. La disposición de ambos tilacoides no es estable, varía en función de la luz y de las necesidades metabólicas. La luz debe de ser absorbida para poder iniciar el proceso fotosintético. La absorción de luz proporciona energía lumínica que depende de la longitud de onda, a más longitud de onda menos energía. La energía lumínica se transfiere a molécula que la absorbe. Pigmentos fotosintéticos y absorción de luz Los pigmentos los vemos del color de la luz del espectro que no absorben. Las clorofilas son verdes porque no absorben el color verde del espectro. La luz del espectro tiene una longitud de onda entre 300-700 nm. Los rayos X, al chocar con cualquier molécula, hace que esta pierda e-. La luz visible solo es capaz de excitar moléculas con dobles enlaces conjugados. Todos los pigmentos fotosintéticos tienen dobles enlaces conjugados, y por eso la radiación visible puede excitar sus e- (no ionizarlos). Al excitar la molécula hace que tengan un potencial redox. (El microondas, excita los e- y por eso calienta). El conjunto de los pigmentos fotosintéticos absorbe en todo el espectro del visible y son responsables del proceso fotosintético . Para saber que es así, se comparan los espectros de absorción con los espectros de acción: se mide la absorbancia y se compara con la acción fotosintéticasi hay coincidencia de máx absorbancia y de máx acción quiere decir que esos pigmentos son los responsables. Las bacterias tienen máximos de absorbancia en la parte de mínima y máxima longitud de onda. Las algas rojas viven por debajo de las verdes porque absorben la luz verde y azul que es la que más penetra.

Cuando una solución de clorofila absorbe la radiación, los e- son excitados. Estos estados de excitación son muy lábiles y rápidos. Cuando se ilumina una suspensión de cloroplastos vemos que tiene fluorescencia roja y desprende calor. No son la única manera de transformar energía en calor y en fluorescencia. El e- puede ser extraído con un potencial redox menor. No toda la excitación llega al mismo nivel de altura: si iluminamos con luz azul (mucha energía) el estado de energía es más alto que cuando iluminamos con luz roja (el nivel energético del e- depende de la longitud de onda). El nivel más energético cuando se excita tarda en caer 10-12 segundos. Puede caer en forma de fluorescencia (cae desde nivel 3), de fosforescencia (va de nivel 4 a 3) (emitida con longitud de onda más alta, y por tanto menos energética, tarda más) o en forma de calor. A partir de un nivel determinado, la energía se desprende en forma de fluorescencia (antes se desprendía en forma de calor). Clorofila La clorofila tiene estructura tetrapirrólica (estabilizada por un Mg) con dobles enlaces conjugados (uno simple, uno doble). Los enlaces conjugados tienen enlaces π alejados del núcleo para ser fácilmente excitados y después volver a su estado normal. Absorben luz visible que no ioniza la molécula solo excita los e- (un e- excitado es más fácil extraerlo de un conjunto molecular). Existen diferentes clorofilas en función del radical. Además, tienen en su interior toda la maquinaria para síntesis de proteínas. Las clorofilas dentro de la grana del tilacoide están altamente organizadas en complejos proteicos: 

Centros de reacción del fotosistema II y fotosistema I (donde ocurre la fotoconversión):

1. Complejo clorofila-prot 1 (CCP1): máximo de absorbancia a 720nm, tiene clorofila P720 y forma parte del fotosistema 1. Necesita muy poca energía para ser excitado (luz roja). 2. Complejo clorofila-prot 2 (CCP2): máximo de absorbancia a 680nm, tiene clorofila P680 y forma parte del fotosistema 2. Hay clorofilas con máximos menores que absorben más energía y la envían a la clorofila P700 Según como son estos complejos la absorbancia es diferente. En el complejo antena los máximos de absorbancia están dispuestos de tal manera que si una de las clorofilas absorbe la luz, al decaer es capaz de excitar la molécula vecina, y así hasta alcanzar el centro de reacción donde está la clorofila que tiene el máximo de absorción más elevado. Por eso las plantas absorben aunque haya poca luz. Se sabe que hay dos fotosistemas con dos longitudes de onda “óptimas” porqué se han investigado algas: Se ha mirado la velocidad de la fotosíntesis a diferentes longitudes de onda. Las plantas son capaces de aprovechar luz de 700nm, si tienen luz de más de 650nm. Se sabe también que tiene que haber dos sistemas en serie.

PROCESO DE FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es diferente a la cadena de transporte de e-, porque en la mitocondria el poder reductor (que proviene del ciclo de Krebs) da la energía para impulsar los e-. El proceso fotosintético utiliza energía de la luz para transportar e- en contra de su potencial redox y generar ATP. Cuando la clorofila del P720 no recibe luz, la clorofila tiene un potencial redox bastante positivo, que permite aceptar e- del agua (potencial redox menos positivo). P680, sin recibir luz, tiene un potencial redox= 1V, de manera que no puede ceder electrones. Si recibe luz tendrá un potencial = -0.4V y tendrá un e- en estado excitado (será más fácil que se desplace del complejo molecular) y en este estado excitado puede ceder el ea moléculas con potencial redox más altos. Los e- del agua llegan a reducir a la Pq (primer aceptor de electrones), después pasan al citocromo bf y este los puede ceder a la Pc. La Pc es el donador de e- del P720

(fotosistema I) que presenta un potencial redox más positivo que P680. Cuando P720 absorbe la luz, alcanza un potencial redox más negativo (e- más excitado) que le permite ceder los e- a la Fd y esta al compuesto ferredoxina-reductasa que se encarga de reducir el NADP a NADPH (esencial para reducir después otras moléculas). El P680 (oxidado) puede volver a su estado normal cogiendo e- del agua (potencial redox muy positivo, que espontáneamente nunca cedería e- a la Fd con potencial redox muy negativo y que lo hace gracias a la energía lumínica). 

Complejo de clorofila-proteína que recolecta la luz: LHCP1 (cosecha de electrones) y LHCP2 (complejo antena)

Proceso de transporte vectorial de protones: Los transportadores están en la membrana tilacoidal. FSII rompe dos aguas i salen 4H+ y oxígeno. La Pq está en el lado más cercano al estroma, recibe los electrones del FSII, capta los protones del estroma y queda reducida a PqH2, que cede electrones al citocromo o a la Pq oxidada (ciclo interno que bombea protones al interior). Del citocromo pasan a la plastocianina (Pc), y de aquí a PSI, se excitan i se ceden a la Fd. Además de este recorrido de electrones abierto, puede haber un transporte cíclicodesde la Fd, los electrones caen sobre la Pq, y reinician el ciclo, no generando poder reductor neto, pero si permitiendo el flujo de protones. La proporción de transporte abierto o cíclico depende de las necesidades relativas de poder reductor y de las condiciones medioambientales: exceso de luz, de flujo de protones o de poder reductor, el transporte cíclico se ve favorecido (se desconecta el PSII evitando la entrada de nuevos electrones). PSII, contiene 4 átomos de Mn (estabiliza la transferencia de 4 electrones que cede el agua), y cloruros.. La Pq oxidada mediante dos electrones y dos protones, se reduce. La cadena transportadora de electrones bombea protones desde el estroma al lumen, ocurre en el complejo PSII (el agua es el donador, los protones quedan en el lumen) y en la Pq (del estroma al lumen). Finalmente, los protones son bombeados por la ATPsintasa, desde el lumen al estroma, y esto genera ATP. Vemos como la luz se transforma en moléculas ricas en energía para utilizar cuando no hay luz (ATP y poder reductor) y para transportarlos allí donde no se produce la fotosíntesis. Regulación La regulación del proceso cíclico se debe a la movilidad del complejo antena que envía la energía al complejo de reacción. Cuando se acumula PqH2, se activa una quinasa, que fosforila el LHCP2, que se desplaza del P680 (lo deja con poca capacidad de luz, no entran muchos electrones) al P720. La planta está expuesta al sol todas las horas en que hay sol. Si hace demasiado sol, las plantas generan un exceso de poder reductor que si no puede utilizarse en ese momento (a pesar de que estomas estén cerrados para evitar la transpiración) puede ser peligrosa para la planta. Tiene que tener formas de transformarlas en otro tipo de energías (como por ejemplo el calor). Ante un exceso de luz, la planta puede blanquear sus hojas destruyendo la clorofila El oxígeno de la atmosfera es el agente que oxida, pero no todos los materiales se oxidan con él. En estado fundamental (el más estable), presenta un estado de triplete birradical (en este estado puede reaccionar con radicales de metales de transición). En los cloroplastos se encuentra cuando hay un exce so de energía de excitación, capta esa energía y cambia el spin de los electrones de la última capa y se transforma en estado singlete. En estado de singlete es cuando puede oxidar la clorofila y perder así el color haciendo que la hoja se vuelva blanca. Si pierde el color, no puede actuar como pigmento fotosintético activo. El exceso de luz, por tanto, hace que el oxígeno se vuelva reactivo, y eso es muy peligroso para la planta. Cuando hay exceso de flujo de electrones, la cadena se satura; estos electrones pueden ser captador por el oxígeno haciendo que este se reduzca. Acepta un electrón y se transforma en anión superóxido (altamente

reactivo, que puede reaccionar con el agua). Si reacciona con ella, la rompe formando agua oxigenada y radicales hidroxilo. Los radicales hidroxilos son altamente radioactivos y pueden afectar a las moléculas del cloroplasto. Por eso, la planta cuando tiene un exceso de luz tiene que tener mecanismos para evitar la formación de radicales libres. O2 - + agua  H2O2 (puede romperse en agua + OH-) Mecanismos Los carotenoides se hayan en el cloroplasto pero no actúan dentro de la cadena de electrones, sino que tienen una función fotoprotectora. Se encargan de reducir la energía de excitación (carga redox), a través del ciclo de las xantofilas (presente en plantas terrestres y algas). 

Ciclo de las xantofilas: se basa en la desepoxidación de la violaxantina (carotenoide con dos grupos epoxi) a zeaxantina. En una planta con iluminación normal, los carotenoides se encuentran en forma epoxiada. Si hay un exceso de luz, a través de un proceso enzimático catalizado por la violaxantinadespoxidasa (VDE, quita el grupo epoxi) que transforma en violaxantina en antheraxantina, solo sacando un grupo, y la antheraxantina en zeaxantina, sacando el segundo grupo. Se reduce la carga redox en el lumen (se produce por un incremento de pH ácido, y se ponen en marcha estas enzimas que utilizan protones para desepoxidar la violaxantina a zeaxantina. Es muy eficiente en la absorción de luz disipando la energía en forma de calor. Protege la clorofila de la sobreexcitacion porque capta mucha parte de esta luz. Con esto se consigue gastar poder reductor y además formar un compuesto que es capaz de disipar la energía en forma de calor. El donador de electrones en este proceso es el ascorbato. Cuando la luz vuelve a sus niveles normales, se produce la epoxidacion (proceso inverso), pero este se produce en el estroma. Actúan los enzimas zeaxantinaepoxidasa (reacción compleja con NADPH y O2), donde primero epoxida la zeaxantina a anteraxantina y después la anteeraxantina a violaxantina, produciendo agua.

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Ciclo de Halliwell: se genera cierta cantidad de electrones que pasan y pueden atacar al anión superóxido, por tanto esto hay que evitarlo, hay que combinar el anión con agua para que de agua oxigenada. El ascorbato desintoxica en el cloroplasto el agua oxigenada quedando oxidado a MDHA, que volverá a reducirse a ascorbato a través de DHA, y el GSSG es capaz de pasar el NADPH a NADP.

Hay tres grandes mecanismos para regular el exceso de luz y poder reductor: 1. La planta puede favorecer el transporte de e cíclico 2. Ciclo de xantofilas, disipando la energía gracias a que capta mejor la energía lumínica de forma desepoxidada 3. Ciclo de Halliwell: la formación de anion superoxido que puede reducirse a agua oxigenada....