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Matière : Histologie

Professeur : D. Segrétin

Titre du Cours : Épithélium glandulaire Équipe : Clara J. & Alicia P. Ronéoboss : Shadey M.

Pages :12 Date : 23/10/2014 Semaine : 42

Table des matières I - Généralités 1 -Définitions 2 - La cellule glandulaire 3 - Épithéliums glandulaires 4 - Origine des épithéliums glandulaires II -Glandes exocrines 1 - Le cycle sécrétoire 2 -Classification morphologique 3 -Nature biochimique du produit de sécrétion 4 -Cellules myoépithéliales ou myoépithélioïdes 5 -Le canal vecteur 6 -Contrôle de l'activité glandulaire III -Les glandes endocrines 1 -Organisation des cellules endocrines 2 -Critères d'activité 3 -Nature du produit de sécrétion

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Remarques : Il est important de retenir la notion d'ancrage de la vésicule à la membrane, la classification morphologique des glandes et de savoir reconnaître une glande exocrine et une glande endocrine. Cependant il n'est pas nécessaire de retenir les étapes moléculaires de la mise en place de la glande.

Épithéliums glandulaires I - Généralités 1 - Définitions Un système glandulaire est constitué de cellules qui vont libérer un produit à l'extérieur de la cellule afin d'agir en surface ou à distance. Une glande est un système anatomiquement très complexe, c'est pourquoi il n'est pas toujours facile de comprendre les coupes de glandes. On peut comparer la structure d'une glande à une grappe de raisin. On observe une coupe histologique de glande : on peut voir les éléments glandulaires (en couleur sombre) ainsi que les canaux excréteurs de la glande (épithélium cubique), qui sont à distinguer des vaisseaux (épithélium vasculaire formé d'un endothélium de cellules pavimenteuses) qui sont autour et qui comportent des globules rouges.

Coupe histologique d'une glande

2 - La cellule glandulaire Une cellule glandulaire est une cellule épithéliale : elle est juxtaposée, jointive, polarisée et repose sur une lame basale. Elle a une activité métabolique principalement orientée vers l' élaboration d'un produit de sécrétion, qui est excrété hors de la cellule et utilisé par l'organisme. Le produit excrété est utilisé à distance de la cellule, dans tout l'organisme et dans le sang (glande endocrine) ou localement (glande exocrine). Quand plusieurs cellules glandulaires s'associent, elles forment un épithélium glandulaire. Les épithéliums glandulaires rassemblés forment des glandes. La différence entre une cellule glandulaire et une cellule épithéliale est que la première capte des métabolites à partir du tissu conjonctif sous-jacent (ex : acides aminés). Il y a une synthèse de produits, à partir des ribosomes (en particulier ceux situés sur le réticulum granulaire), qui vont ensuite apparaître dans l'appareil de Golgi où ils sont emballés au niveau de la face trans. Il y a alors apparition de grains de sécrétion qui migrent vers la région apicale de la cellule où ils seront exocytés. Les différentes étapes sont : • captation • synthèse, au niveau du réticulum qui est très abondant • emballage et maturation, au niveau de l'appareil de Golgi • migration et stockage des grains de sécrétion • exocytose Page : 2 / 12

Comme toutes les cellules épithéliales, la cellule glandulaire va se renouveler. Le renouvellement est lié à des zones particulières : en effet, les mitoses doivent se dérouler dans des régions de l'épithélium relativement protégées. Les cellules épithéliales sont associées les unes aux autres par de très nombreux cadres de jonctions cellulaires (desmosomes, jonctions serrées...) et surtout par des jonctions communicantes (jonctions gap) qui vont permettre de réguler la fabrication des produits de sécrétion. Elles permettent ainsi la coordination de l'activité au sein d'un épithélium glandulaire.

a - Emballage et maturation Il y a une accumulation de produits dès la région centrale de l'appareil de Golgi puis apparition de grains de sécrétions au niveau de la face trans. Le contenu du grain apparaît progressivement de plus en plus dense. L'appareil de Golgi est constitué d'une face cis (en contact avec le RE), puis de saccules centraux, et enfin d'une face trans, où il y a une charge progressive pour former les grains de sécrétions. Ces derniers vont maturer, une fois apparus dans le cytoplasme de la cellule : il y a vérification et concentration des produits synthétisés, afin de ne libérer que l'essentiel.

Du pro-granule au granule mature :

Au niveau de l'appareil de Golgi, on parle de pro-granule. Par exemple, dans les cellules synthétisant du collagène, on trouve d'abord du pro-collagène qui va devoir maturer. Le pro-granule va maturer en un granule immature, qui donnera au final un granule mature. Il y a une concentration de la membrane par perte de petites vésicules : le granule est donc plus petit que le pro-granule. Enfin, il y a une concentration du produit. La maturation se fait donc en plusieurs étapes pour arriver au granule mature. Au cours de la maturation, il peut y avoir des fusions membranaires : plusieurs pro-granules maturent entre eux pour donner un granule beaucoup plus gros (cela dépend du type de cellule sécrétrice). Après cette fusion, il y a des pertes de membranes : des petites vésicules vont retourner vers les endosomes.

b - Migration et stockage La migration du grain de sécrétion se fait de la face trans de l'appareil de Golgi vers la membrane plasmique de la cellule. Elle utilise le système de microtubules avec les moteurs moléculaires qui permettent de déplacer cette grosse vésicule vers la surface cellulaire. Les grains sont déplacés vers des régions particulières de la membrane (partie apicale de la cellule) : il y a donc obligatoirement des systèmes d'adressage mis en jeu . L'adressage à la membrane se fait grâce à des molécules d'adressage : les Rab protéines (Rab 3 et Rab 26), qui servent à la direction des grains vers la surface cellulaire. Les grains de sécrétion arrivent vers la surface de la cellule avant de libérer leur contenu. Il y a alors accumulation des grains, reconnaissance membranaire des grains, puis un système d'ancrage (le grain doit s'accrocher à la membrane pour pouvoir fusionner), et enfin la fusion (liée a l'entrée du calcium).

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c - L'exocytose Récepteurs de rétention :

Ce sont des récepteurs membranaires qui accrochent le constituant du granule (produit de sécrétion) à la membrane et lui permettent de rester en place pendant sa migration vers la surface cellulaire. Ainsi, ne part du grain uniquement ce qui est anormal ou aqueux. La cellule est capable de libérer les grains mais aussi d'avoir des niveaux d'ouverture du grain vers l'extérieur de taille différentes. Elle adapte la fusion membranaire et la libération du grain en fonction du contenu de celui-ci : s'il ne doit libérer que des molécules très simples, il n'y a qu'une simple ouverture d'un pore tandis que s'il contient beaucoup de molécules, grosses et visqueuses, tout le grain fusionne. L'ancrage des membranes se fait par les canaux calciques (avec une molécule appelée synaptogamine → ne pas retenir) et l'entrée du calcium participe à la fusion, en effet il faut un milieu spécifique pour que les membranes fusionnent, ce qui est permis par l'augmentation du taux de calcium. L'arrivée des grains de sécrétions à la membrane se fait via les microtubules. Il y a ensuite association à l'actine, qui joue un rôle dans les phénomènes d'endocytose et exocytose. L'actine et la myosine participent à la fusion en formant un anneau d'actine-myosine autour du grain, ce qui permet sa libération. L'actine est très conservée mais il existe plein de myosines différentes qui agissent à différents niveaux (l'accumulation, la reconnaissance et la fusion) et régulent les différentes phases de ce système (grâce à ces différents types de myosines). La fusion nécessite de l’énergie (GTP). C'est un mécanisme complexe : il y a énormément de molécules qui participent à cette fusion et il y a une réorganisation de la membrane, notamment des lipides (ces derniers participant à la fusion de membrane). Le mécanisme de Kiss and Run :

Il y a une arrivée massive de membrane au pôle apical de la cellule (les grains sont de la membrane). Il faut donc qu'une partie soit recaptée à l'intérieur de la cellule. Il y existe donc un équilibre entre les phénomènes d'exocytose et d'endocytose. Il y a un cycle entre l'arrivée du grain de sécrétion, la fusion membranaire et la recapture du grain vers la cellule. En résumé :

La migration et l'exocytose nécessitent : • une migration le long des microtubules • l'adressage via Rab 3D • une accumulation des grains de sécrétion • la reconnaissance et ancrage des membranes • la fusion des membranes (avec GTP consommé) • l'utilisation du calcium (flux calciques très importants) • l'exocytose (anneau d'actine-myosine) • l'utilisation d'énergie (GTP) • la recapture (endocytose) avec un mécanisme de Kiss and Run (réutilisation des membranes)

3 - Épithéliums glandulaires Une glande est un groupement de cellules qui excrète des produits nécessaires à l'organisme. Elle est composée d'un épithélium glandulaire, sa lame basale, du tissu conjonctif sous-jacent, des vaisseaux (qui amènent les métabolites) et des nerfs (qui régulent le niveau de sécrétion de la cellule). Page : 4 / 12

4 - Origine des épithéliums glandulaires Au départ, on observe un épithélium de surface, sous lequel il va y avoir une prolifération cellulaire très intense, ce qui donne un bourgeonnement qui va se séparer de la lame basale (glande endocrine) ou non (glande exocrine).

Dans le cas d'une glande exocrine, le bourgeonnement reste en contact avec la lame basale puis il se restructure pour donner le canal excréteur de la glande ainsi que la glande elle-même. Dans le cas d'une glande endocrine : le massif cellulaire apparu se sépare (il y a sûrement une apoptose cellulaire très importante) et la lame basale disparaît progressivement, ce qui permet au tissu conjonctif et aux vaisseaux de passer à l'intérieur du massif cellulaire. N'ayant plus de lame basale, la cellule perd la polarisation épithéliale classique.

Tableau récapitulatif :

Développement d'une glande endocrine et d'une glande exocrine

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Il existe des cellules qui sont endocrines et exocrines dans le même tissu, on obtient alors des glandes amphicrines (à la fois exocrines et endocrines). C'est le cas des cellules hépatiques : elles forment des produits qui vont vers les canaux biliaires pour rejoindre le tube digestif et d'autres produits qui vont vers la vascularisation (protéines du sang). Le foie est donc une glande amphicrine. Le pancréas contient, au sein du même organe, des acini pancréatiques exocrines et au sein du tissu lui-même des amas cellulaires endocrines, les îlots de Langerhans. Dans ce cas-ci, il y a donc une différence bien nette entre les cellules endocrines et exocrines, tandis que dans le fois un même hépatocyte est capable d'assurer les deux fonctions. Il existe une coopération étroite et un contrôle très précis entre les signaux de prolifération et de survie cellulaire.En effet, les jonctions gap sont capables de transférer des signaux de mort cellulaire : ainsi, dès qu'il y a des signaux de destruction dans une cellule, cela pourrait atteindre toutes les cellules. La cellule doit faire la différence entre ce qui entraîne l'apoptose et les signaux de survie. Il existe différentes étapes moléculaires de mise en place glandulaire : des systèmes d'ancrage de la cellule à la lame basale (formation d'un épithélium), ainsi que des molécules signal pour la formation de la glande elle-même et du canal excréteur (pas les mêmes molécules pour les deux parties).

II - Glandes exocrines La glande exocrine a une fonction locale : le produit est libéré a l'extérieur dans un canal glandulaire et déversé en surface de l'épithélium. Certaines glandes déversent leur produit à la surface de la peau (glandes sudoripares, sébacées, mammaires), d'autres dans une cavité, à la surface d'un épithélium interne de l'organisme (glandes salivaires, digestives, pancréas, Lieberkun...) Pour rappel, la glande exocrine est formée de cellules épithéliales avec une lame basale, un tissu conjonctif sous-jacent, des vaisseaux et des nerfs.

1 - Le cycle sécrétoire Il est constitué d'une phase de synthèse, une phase d'emballage et une phase de stockage. C'est un système cyclique : dès que la phase de stockage est finie, la phase de synthèse recommence.

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La phase de synthèse des futurs grains de sécrétions : il y a captation des produits qui viennent des vaisseaux, les capillaires sont dilatés, il y a une augmentation de la perméabilité de la lame basale et de la membrane. La captation nécessite l'utilisation d'énergie (ATP). Il y a rapidement une activité de synthèse très importante, qui se repère par un noyau et un nucléole gros, et par le réticulum granulaire (REG) qui est très important et visible car la cellule est très basophile. La phase d'emballage : la captation s'arrête, les vaisseaux diminuent en taille, ainsi que le noyau. Le Golgi prend son extension maximale pour former les grains de sécrétions. La phase de stockage-excrétion : le REG diminue, le noyau est au tiers basal, le Golgi est aplati. On observe une accumulation des grains de sécrétion, ce qui donne à la cellule un aspect acidophile.

Dans beaucoup de cellules, il y a une possibilité de télescopage des différentes phases (mélange des phases). De plus, on indiquait autrefois qu'il existait des phases de repos mais elles sont difficiles à apprécier en otique ou électronique.

2 - Classification morphologique Les glandes ont une forme particulière ; ainsi en analysant sa morphologie sur une coupe histologique on peut la reconnaître et la nommer. Il faut savoir différencier une glande endocrine d'une glande exocrine : la glande endocrine a la forme d'un massif avec des vaisseaux dans son voisinage alors que la glande exocrine a toujours un canal excréteur.

a - Forme des unités élémentaires Il existe diverses formes de glandes exocrines : • • • •

tubuleuse. Une glande tubuleuse peut avoir d'autres particularités, elle peut être droite, contournée, ramifiée (cf schémas) acineuse, elle ressemble alors à un petit sac mixte (tubulo-acineuse) alvéolaire. Il en n'existe qu'une : la glande sébacée.

acineuse

tubuleuse

Tubuleuse droite

Tubuleuse ramifiée

Tubulo-acineuse

alvéolaire

Tubuleuse contournée

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b - Nombre d'unités élémentaires La glande peut être simple (une unité de sécrétion unique) ou bien composée lorsque plusieurs unités s'associent ensemble et se déversent dans un même canal pour former une glande. Les glandes composées peuvent parfois être lobulées : les différents éléments de la glande sont séparés par des travées du tissu conjonctif permettant d'apporter les métabolites à la glande. La glande sébacée est une glande alvéolaire composée lobulée. Remarque : La glande sébacée est une glande intradermique (présente dans le derme), annexée au poil, sécrétant le sébum limitant le dessèchement de la peau Illustration 1: Glande Des cellules glandulaires sont parfois isolées comme la cellule caliciforme composée lobulée (sécrétant du mucus) : on parle de glande uni-cellulaire.

Illustration 3: Glandes simples

Illustration 2: Glandes composées c - Mode d'excrétion La libération de produit de sécrétion est différente selon le type de glandes. On distingue trois modes de sécrétion : mérocrine, apocrine ou holocrine. Excrétion mérocrine :

Les vésicules de sécrétion sont simplement exocytées. On aura donc une reconnaissance membranaire, un ancrage et une fusion.

Excrétion apocrine

Le grain ainsi que des fragments de membrane de la cellule qui l'entourent sont libérés dans le canal excréteur. Les glandes mammaires sont apocrines. La taille des gouttelettes lipidiques que sécrète la glande mammaire dépend de l'activation sécrétrice (lorsqu'un enfant tète sa mère, les gouttelettes seront plus grosses).

Excrétion holocrine

Ce mode de sécrétion ne concerne que les glandes sébacées dans lesquelles les cellules externes de l'épiderme contenant du sébum sont excrétées. Ainsi, pour les glandes holocrines l'ensemble de la cellule est libéré.

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d - Exemples de glandes exocrines La parotide est une glande exocrine, acineuse, composée, lobulée (de nombreux éléments glandulaires s'associent), mérocrine et séreuse. La sous-maxillaire est une glande exocrine, tubulo-acineuse, composée, lobulée, mérocrine et séro-muqueuse.

3 - Nature biochimique du produit de sécrétion Les glandes séreuses

Ce type de glande a une sécrétion protidique. Elles peuvent être tubuleuses, acineuses ou bien mixtes.

noyau

Vésicules de sécrétion

Dans un acinus (petits sacs d'une glandes acineuses), toutes les cellules sont au même stade du cycle sécrétoire. La parotide et le pancréas exocrine sont des glandes acineuses et séreuses tandis que la glande fundique de l'estomac est tubuleuse et séreuse.

lumière Illustration 4: acinus d'une glande parotide

Sur cette coupe histologique, le noyau est au 1/3 basal, les cellules sont pyramidales, les limites cellulaires et la lumière de la glande sont peu visibles. Le contenu des grains de sécrétion est très coloré et visible.

Les glandes muqueuses

Le produit de sécrétion de ces glandes est glycoprotéique et a une texture très visqueuse. La cellule caliciforme est typiquement une cellules muqueuse dont on ne voit pas les grains de sécrétion. Celle-ci sécrète des grains de mucus. L’épithélium gastrique est également un exemple de glande muqueuse. Ces glandes peuvent être tubuleuses ou acineuses.

noyau

Sur cette coupe histologique, les limites cellulaire et la lumière du canal sont bien visibles, les grains de sécrétions sont peu colorés et les noyaux sont repoussés vers la périphérie de la cellule.

lumière

Illustration 5: glande muqueuse Page : 9 / 12

Glandes séreuses

Glandes muqueuses

Cellules pyramidales

Cellules cubiques

Noyau au 1/3 basal

Noyau à la périphérie, au pôle basal

Réticulum endoplasmique rugueux (REG) supranucléaire

REG basal

Appareil de Golgi supra nucléaire

Appareil de Golgi supra nucléaire

Limites cellulaires peu visibles

Limites cellulaires très visibles

Lumière de la glande peu visible

Lumière de la glande très visible et large

Repose sur une lame basale qui est au contact du tissu conjonctif et de vaisseaux

Repose sur une lame basale qui est au contact du tissu conjonctif et de vaisseaux

Grains de sécrétion visibles et très colorés

Grains de sécrétion peu colorés

Glandes séro-muqueuses (mixtes)

Ces glandes ont une architecture tubulo-acineuse en général et ont donc une sécrétion à la fois protidique et glycoprotéique. La glande sous-maxillaire est mixte.

Il existe d'autres types de sécrétion : Illustration 6: Glande sousmaxillaire

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Certaines glandes ont une sécrétion glucidique comme les glandes utérines.

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D'autres sécrètent de l'eau et des électrolytes. C'est le cas de la glande sudoripare qui est tubuleuse et pelotonnée (très contournée). Elle se situe dans les profondeur de la peau, et dans cette glande certaines cellules sécrètent plus certains ions que d'autres.

Un électrolyte est une substance contenant des ions.

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La glande sébacée a quant à elle une sécrétion lipidique . Elle possède une zone de prolifér...