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TEJIDO CONECTIVO Y DE SOSTÉN Son un conjunto heterogéneo de tejidos que se originan en el mesénquima derivado del mesodermo de nuestro embrión y cuya principal misión es el establecimiento, el mantenimiento y la defensa de nuestras estructuras corporales; lo cual quiere decir, nuestro sistema musculoesquelético, recubrimiento cutáneo y nuestros órganos internos. Del mesénquima surgen una gran variedad de tejidos, como los conectivos, los de sostén y los tejidos conectivos especiales. Dentro de estos: ·Tejidos conectivos como el fibroso, que puede ser laxo, denso o reticular; mucoso, celular, elástico, eréctil y pigmentario. ·Tejidos conectivos especiales como el adiposo y el hematopoyético donde incluimos la sangre y el tejido linfático. ·Tejidos de sostén como el hueso, cartílago y los dentarios como la dentina y el cemento. Los tejidos conectivos y de sostén se originan a partir de células mesenquimales. Estas células mesenquimales tienen como hábito producir a su al rededor moléculas de la matriz extracelular. Así crean un tejido diferente a los demás porque hay células derivadas de esta y la matriz producida por ellas. Nuestro cuerpo puede interconvertir células o de manera natural o forzada; por ejemplo la transdiferenciación epitelio-mesenquimal y mesenquimo-epitelial. La células progenitoras de reserva puede regenerar y renovar los tejidos conectivos y de sostén y se encuentran en el tejido hematopoyético de la médula ósea, en la dermis (sobre todo en la hipodermis donde esta el tejido adiposo), en la cavidad pulpar de los dientes y en las células del tejido conectivo del cordón umbilical. Tenemos dos clases de células en estos tejidos; unas denominadas células fijas y permanentes que son células que están siempre en esos lugares y que nacen a partir de células mesenquimales, se diferencian y mueren en el mismo sitio en el tejido. Luego hay células migratorias o transitorias que son células que también derivan del mesénquima pero que solo se desarrollan a partir de la célula madre hematopoyética(que tiene su origen en la mesenquimal) de nuestro cuerpo y forman parte de la familia de los leucocitos; se originan siempre en la médula de nuestros huesos, pasan a la sangre como leucocitos y migran a los diferentes tejidos conectivos y de sostén para contribuir a su defensa; por lo tanto forman las células de defensa de los tejidos conectivos y de sostén.

PROPIEDADES DE CADA TIPO ·TEJIDO CONECTIVO FIBROSO: tiene 3 variedades: -T. conectivo fibroso laxo: se trata de un tejido que forma el relleno intersticial de muchos de los tejidos del cuerpo; se encuentra de relleno entre nuestros tejidos epiteliales glandulares o en los epiteliales de revestimiento para los cuales hace de colchón. También lo encontramos al rededor de nuestras estructuras vasculares y asociado al tejido conectivo fibroso denso. Su principal función es servir como lugar de tránsito para células

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migratorias; para difusión de moléculas entre células epiteliales y capilares; también sirve como lugar para la activavción de la respuesta inflamatoria. Su matriz extracelular es muy fluida porque en ella encontramos sobre todo proteoglucanos ricos en agua y pocas fibras, y también ocasionalmente podemos encontrar algún adipocito. Puede haber muchos capilares, fibras nerviosas.. y donde más células migratorias encontramos. La célula fija principal que hay es el fibroblasto, que es una célula productora de matriz extracelular. -T. conectivo fibroso denso: Es parecido al anterior pero se diferencia en que hay un aumento exagerado de fibras de colgeno en su interior. Cuando se disponen de una manera determinada se llama tejido conectivo fibroso denso regular mediante haces paralelos o perpendiculares que es lo que encontramos normalmente en las aponeurosis, ligamentos, tendones y meniscos. Se orientan las fibras de una manera geométrica que siguen las lineas de fuerza que traccionan estas estructuras. Otra variedad son los tejidos conectivo fibroso denso irregular ya que se disponen de una manera desordenada con haces a todas las direcciones. Esto lo encontramos en las cápsulas de nuestros órganos internos, en la capa reticular de la dermis y también lo encontramos al rededor de nuestros cartílagos (pericondrio) y alrededor de nuestros huesos (periostio). En los tejidos conectivos densos hay pocas células o permanentes y migratorias y hay muchas fibras; y tiene poca vascularización e inervación. -T. conectivo fibroso reticular: se trata de un tejido donde las fibras se disponen en forma de red. El tipo de fibras de colágeno que tiene son distintas del fibroso. En el fibroso son de tipo I y en el reticular son fibras de colágeno de tipo III. Lo encontramos formando el estroma de soporte de nuestro órganos internos y además es muy rico en células migratorias. Las células principales permanentes es la llamada célula reticular que es una célula de aspecto estrellado que forma una red tridimensional con otras células a partir de sus prolongaciones uniéndose entre sí. No en todos los órganos hay, concretamente lo encontramos en los órganos del sistema linfático. También los encontramos en órganos glandulares como el hígado. También lo encontramos formando una red tridimensional para alguna glándula como las sudoríparas. También hace de soporte para el tejido adiposo. ·TEJIDO CONECTIVO MUCOSO: Solamente lo encontramos en el cordón umbilical formando la gelatina de Wharton. Esta gelatina es un recubrimiento de nuestro cordón que permite proteger la vena y las dos arterias umbilicales. También sirve para la regeneración humana y la terapia celular porque tiene células mesenquimales inmaduras. La célula principal que tiene es una célula que es un fibroblasto que produce una matriz de proteoglucanos de ácido hialurónico; no produce fibras. ·TEJIDO CONECTIVO ELÁSTICO: El fibroblasto produce fibras elásticas. Lo encontramos en el tejido vascular sobre todo en la Aorta; en los cartílagos elásticos; en el estroma del tejido pulmonar y en las cuerdas vocales. ·TEJIDO CONECTIVO CELULAR: En este tejido se da un aumento exagerado de fibroblastos. Lo encontramos en el estroma del ovario

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·TEJIDO CONECTIVO ERÉCTIL: Lo encontramos en órganos genitales como el pene y el clítoris. Se combinan los fibroblastos con células contráctiles. Tiene una gran riqueza vascular que permite aumentar de tamaño con la acumulación de sangre. ·TEJIDO CONECTIVO PIGMENTARIO: Lo encontramos en el estroma del iris alrededor de la pupila y es el que nos da el color a los ojos. Combina fibroblastos con melanocitos

1. CÉLULAS PROPIAS (fijas) 1.Células madre mesenquimales; son las células madre de todas las células propias del tejido conectivo. En los tejidos adultos todavía existen y tienen la característica de que están en G0, en estado de quiescencia, es decir, no se dividen hasta que no es necesario. Están indiferenciadas y son multipotentes (pueden formar células dentro del mesodermo como adipocitos, fibroblastos)… *La potencialidad de una célula es todo lo que puede llegar a ser y hay diferentes grados: totipotencial (el cigoto que da lugar a un organismo completo), pluripotentes (no tienen capacidad para formar tejidos extraembrionarios, masa interna del blastocisto), multipotentes (solo pueden formar células dentro de una misma capa embrionaria)*. Como están en quiescencia no producen matriz extracelular. Las podemos distinguir gracias a sus antígenos de superficie, mediante la citometría de flujo; son positivas a CD44, CD73, CD90 y negativas a CD45 y CD19 (no los expresan). Estas células se pueden aislar de diferentes órganos y poseen gran potencial terapéutico. En la médula ósea hay muchas células de este tipo. 2.Célula madre estromal, que tienen una mayor diferenciación que la anterior. 3.Fibroblastos; que son las células más abundantes del tejido conjuntivo y se considera la verdadera célula de este. Se disponen en la dirección de las fibras de colágeno. Su función es mantener la integridad de los tejidos de sostén y sintetizar los componentes de la matriz extracelular. Desde un punto de vista citológico son fusiformes (alargadas), con un cuerpo irregular, pueden tener prolongaciones citoplasmáticas entre las fibras. Tienen que sintetizar continuamente proteínas y tienen un citoplasma muy basófilo por la abundancia ribosomas, de RER y de golgi ya que están muy desarrollados. El núcleo tiene una cromatina muy dispersa y tienen gran capacidad de migración y división. Este fibroblasto puede sufrir un proceso de transdiferenciación; que es el paso de una célula diferenciada a otra célula diferenciada; para dar lugar a fibrocitos o miofibroblastos. Los fibrocitos son fibroblastos inactivos que ya no producen matriz extracelular; son más pequeños, su cromatina está más condensada y su nucleo es más pequeño. Tienen un escaso RER y un citoplasma eosinófilo. Se pueden volver a activar para que produzcan matriz extracelular. Se encuentran en los tendones y se llaman tendocitos debido a su diferenciación. Los miofibroblastos están en el lado totalmente opuesto del fibrocito. Son células muy activas y tienen muy desarrollado el citoesqueleto de actina y miosina y gracias a esto tienen cierta acividad contráctil. Van a tener mucha capacidad fibrogénica,es decir, para formar fibras. Tienen capacidad reparativa; son muy importantes para la cicatrización y muy comunes también en infecciones y procesos inflamatorios. Además son reclutadas

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también en tumores formando parte del estroma tumoral contribuyendo en su capacidad metastásica. Los fibroblastos también se pueden transdiferenciar en el ovario uniendose los fibroblastos al folículo para participar en la maduración de estos ya que son sensibles a cambios hormonales. Los fibroblastos del estroma ovárico se transdiferencian a células de la granulosa. También se pueden trandiferenciar a otras estirpes que conducen a una patología. Si el fibroblasto hepático se transdiferencia a miofibroblastos se produce una cirrosis hepática ya que se engrosan los . hepáticos por la excesiva producción de fibras. Si los fib roblastos hepáticos acumulan grasa y se transdiferencian a adipocitos se produce una patología denominada hígado graso. También puede darse que los fibroblastos se trandiferencian a osteoblasto; calcificando su matriz, lo cual es muy peligroso, ya que pueden producir calcificaciones vasculares entre otras. Las funciones moleculares del fibroblasto se encarga de producir y renovar la matriz extracelular; produciendo las fibras de colágeno y elásticas, la sustancia fundamental y las metaloproteasas de matriz, que son las proteínas que necesitamos para romper la matriz para renovarla. Por otro lado son importantes para la producción de factores de crecimiento y citoquinas que regulan su propia síntesis o de la matriz. Puede ser autocrina regulada por moléculas como FGF (factor de crecimiento fibroblastico), PDGF (factor de crecimiento paquetario), TGFbeta (incita a producir fibras); o paracrina como VEGF (endotelio vascular y angiogénesis), IGF-1 (similar a la insulina que tiene multiples funciones), CSF-GM (factor estiulante de colonias granulocito macrófago) y NGF (factor de crecmiento neural). 4.Células reticulares; procedes de las mesenquimales y estromales. Producen fibras de colágeno tipo III y sustancia fundamental del tejido conectivo reticular. Son estrelladas, tienen núcleos ovalados y claros, un citoplasma abundante y basófilo y son importantes en los órganos linfoides y el tejido adiposo;es decir en tejidos que tienen muchas células ya que son capaces de formar redes donde situar las células y así dar sorporte estructural. 5.Pericitos; derivan de la células madre estromales también. Son células indiferenciadas que rodean a los capilares y tienen algo de capacidad contráctil, y gracias a esto regulan el flujo sanguíneo. Pueden transdiferenciarse y pueden dar fibroblastos, células epiteliales y células del tejido muscular liso. 6.Adipocitos; que derivan de células mesenquimales, son células totalmente diferenciadas que forman el tejido adiposo blanco y pardo.

2. CÉLULAS MIGRATORIAS Provienen en su mayoría de la célula madre hematopoyética, que procede de la mesenquimal a su vez, y da a todas las células de la sangre. Esta célula madre hematopoyética se divide y da lugar a dos tipos de células madre: la mieloide y la linfoide (precursoras de las migratorias) y son pluripotentes.

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La mieloide al diferenciarse da lugar a las unidades formadoras de colonias del eritrocito (CFU-E), del megacoriocito, del granulocito macrófago y del neutrófilo(CFU-GM), del esosinofilo(CFU-EO) y del basófilo y el mastocito (CFU-BASO), y plaquetas (CFU-MEG). La linfoide da lugar a la línea Pre-linfocito B o a la unidad formadora de colonias de los linfocitos T. Las tres células de la sangre son los eritrocitos, plaquetas y leucocitos (neutrófilos, basófilos, monocitos, eosinófilos y linfocitos) y estos últimos son las células migratorias de la sangre y van a actuar sobre el tejido conectivo (los leucocitos) Extravasan por diapédesis los vasos sanguíneos por el cual un leucocito abandona el torrente sanguíneo. Los diferentes tipos de células migratorias son: 1. Histocitos o macrófagos: Los histocitos son los macrófagos del teijdo conectivo y se encargan de fagocitar restos celulares o microorganismos. En los tejidos es donde maduran y se diferencian. Se distinguen bastante bien puesto que son grandes, irregulares, tiene pseudópodos y en su interior podemos encontrar muchos gránulos, que son fagosomas, es decir, restos de lo que ha fagocitado. Los macrófagos son las primeras células que se activan ante una infección ya que tienen receptores mediante los cuales pueden reconocer microorganismos, estos receptores son los receptores para endocitosis y median la fagocitosis; reconocen moléculas de la célula que van a fagocitar como colágeno, endotoxinas bacterianas (LPS lipopolisacárido). También encontramos receptores para quimiocinas que son factores que tienen la capacidad de atraer a las células como MPC-1, IL-8 y RANTES. Los macrófagos también producen quimiocinas para llamar a otros macrófagos y otros leucocitos. Entre sus funciones también esta renovar células puesto que activan factores de crecimiento que activen a fibroblastos y células epiteliales para reconstruir daños tras una infección. Los macrófagos del hígado se llaman células de kupffer; los del SNC se llaman microglía; los de la piel se denominan células de Langerhans y los de los huesos se denominan osteoclastos. El conjunto de macrófagos de nuestro cuerpo constituyen la primera defensa de nuestro organismo y el sistema mononuclear fagocítico. La fusión de macrófagos forma células gigantes de cuerpo extraño. Los macrófagos son células presentadoras de antígenos. 2. Neutrófilos: Son otro tipo de leucocito que cuando abandona el torrente sanguíneo no cambia de nombre. Su principal función también es fagocítica y consiste en ingerir y destruir microorganismos invasores; principalmente son antibacterianos. Su vida media en circulación es de unas 6 o 7 horas; en un tejido duran 5 días y si son activados pueden durar hasta 30 días. Tienen un núcleo multilobulado y en los de las mujeres se puede encontrar el corpúsculo de Barr que es una proyección del núcleo que es el cromosoma X inactivo. Los gránulos del citoplasma tienen un contenido enzimático que ayuda a destruir lo que han fagocitado. Tienen receptores que detectan microorganismos y receptores para quimiocinas ya que tienen capacidad de migrar ante una infección. 3. Eosinófilos: Son otro tipo de leucocitos de la misma familia que los neutrófilos. Están especializados en la lucha frente a los parásitos principalmente. También tienen un papel importante en las reacciones alérgicas. Su nucleo es polimorfonucleado y es bilobulado.

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Nos encontramos un citoplasmas con unos gránulos muy grandes y son eosinófilos. Poseen receptores específicos de membrana también para ejercer sus funciones. Estas células se encuentran en la sangre durante unas horas y después migran a las mucosas donde se quedan retenidos esperando a encontrarse con algún microorganismo o activarse por una reacción alérgica. Producen factores que regulan a los basófilos y a los mastocitos; por lo tanto decimos que también tienen un papel en las reacciones alérgicas. 4. Mastocitos: Proceden de una célula común pero son células diferentes a los basófilos. Son células más grandes y tienen una vida media más larga que otras de estas células, de unos 10 meses. Son las responsables de las reacciones de hipersensibilidad inmediata. Predominan en la dermis (tejido conectivo de la piel),en las mucosas del tracto respiratorio y tracto digestivo; debido a que están para detectar partículas que puedan provocarnos una reacción alérgica. Tienen receptores para la IgE en su membrana, que es un anticuerpo responsable de las reacciones alérgicas; es producida por los leucocitos y se localiza en los mastocitos y los basófilos. Cuando estos receptores se activan se produce la desgranulación de esta célula que son gránulos basófilos y contienen agentes basoactivos como la heparina, histamina y mediadores quimiotácticos. Atraen ademas macrófagos, neutrofilos y eosinofilos. 5. Linfocitos: También se encuentran en la sangre y en el tejido conectivo. Podemos encontrar tanto linfocitos T como B. Estos, al contrario que los anteriores que pertenecen a la defensa inmune innata; pertenecen a la defensa inmune adaptativa, la cual es mas lenta que tienen que ser activada por un anticuerpo y se secretan anticuerpos específicos para ese antígeno. Por lo tanto es más específica pero más lenta. Estos linfocitos reconocen antígenos a través de los macrófagos que son células presentadoras de antígenos y así es como se van a activar. Los linfocitos pueden multiplicarse en el tejido conectivo. El núcleo tiene la cromatina muy condensada y poco citoplasmas; el núcleo ocupa casi toda la célula. 6. Célula plasmática: derivan del linfocito B una vez se ha activado y son las productoras de anticuerpos. Son células que tienen un aspecto de célula productora de proteínas; es decir, un núcleo grande, con cromatina dispersa, un citoplasma abundante con el RER y golgi muy desarrollado. El núcleo de estas células tiene aspecto de rueda de carro. 7. Melanocitos: no provienen de la célula madre hematopoyética, sino del ectodermo y migraron durante el desarrollo embrionario en forma de melanoblastos y en los tejidos conjuntivos se diferenciaron. Son los encargados de producir melanina que la producen a través de la producción de tirosina, y esta sufre unas reacciones enzimáticas por las cuales se oxida la tirosina y se convierte en dopa y después en melanina. La melanina nos protege frente a la radiación ultravioleta. Se encuentran en el tejido conectivo y can a migrar al tejido epitelial para donarle la melanina a las células epiteliales. El proceso por el cual dona esta melanina se denomina proceso citocrina ya que las vesículas se internalizan en las células receptoras que pueden ser fibroblastos o células epiteliales.

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REGULACIÓN CELULAR DE LA MATRIZ EXTRACELULAR La regulación celular de la matriz extracelular depende de las células fijas del tejido conectivo como fibroblastos, condrocitos en el cartílago.. También están implicadas las células migratorias como los leucocitos. Indirectamente están implicadas, en inducir a estas células, las células epiteliales y musculares que dictan a las células implicadas del tejido conectivo y de sostén a renovar su matriz para mejorar sus condiciones vitales; o que les liberen a la matriz factores de crecimiento para que se renueven. Las células epiteliales que se mueren inducen la activación del tejido conectivo para que les proporcionen esos factores de crecimiento; pero los fibroblastos y leucocitos lo primero que hacen es renovar su matriz para prepararse ante la infección. La renovación (turn over) de la matriz extracelular pare...