Angiosperme PDF

Title Angiosperme
Course Botanica Generale
Institution Università degli Studi del Piemonte Orientale Amedeo Avogadro
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Descrizione delle Angiosperme...


Description

ANGIOSPERME Angiosperme significa seme contenuto nel frutto; l’ovulo è contenuto nell’ovario. Sono riunite nella divisione delle Magnoliophyta; questo prende il nome da uno dei generi più antichi, Magnolia. Sono anche dette Antophyta, ovvero piante a fiore. Le prime angiosperme sono comparse circa 160 milioni di anni fa. Le gimnosperme siano diffuse in ogni habitat e hanno una certa omogeneità nella loro struttura; hanno infatti una struttura monopodiale, c’è un asse principale (il tronco). Le gimnosperme si sono modificate poco nel tempo e negli habitat. Le angiosperme hanno avuto una modificazione enorme che possiamo definire plasticità; la plasticità la notiamo nelle dimensioni, nell’anatomia, negli habitat e negli adattamenti. Nelle gimnosperme la pigna (ovvero lo strobilo) è il macrosporofillo; nelle angiosperme il macrosporofillo si chiude e diventa ovario formato dalla foglia carpellare. I microsporofilli che portano le sacche polliniche nelle gimnosperme diventano stami nelle angiosperme. Il microsporofillo chiudendosi contiene le sacche polliniche; gli stami più primitivi sono quelli più allargati e fogliosi. Magnolia infatti ha stami larghi dovuti alla chiusura del microsporofillo. La presenza di un organo femminile ben differenziato fa sì che i granuli pollinici non entrino direttamente in contatto con l’ovulo come accade nelle gimnosperme. Quando arriva il granulo pollinico sullo stimma cominciano ad esserci i meccanismi di riconoscimento, quindi granuli pollinici diversi o dello stesso individuo non riescono a superare la barriera. Quando arriva il tubetto pollinico che porta i due nuclei generativi, un nucleo feconda l’oosfera l’altro feconda il nucleo dell’endosperma secondario; ci sono quindi due nuclei che fecondano e abbiamo il meccanismo della doppia fecondazione, tipico delle angiosperme. La doppia fecondazione delle angiosperme è presente già in alcune Gnetofita: ci sono infatti dei dubbi sul fatto che le Gnetofita siano

un anello di raccordo oppure un evoluzione delle gimnosperme parallela a quella delle angiosperme. Compaiono dei vasi legnosi; le prime angiosperme però non avevano le trachee. Compaiono anche gli elementi floematici, quindi i tubi cribrosi o floematici. Ci fu un periodo in cui i botanici pensavano che le piante più primitive fossero le amentifere, ovvero le piante portatrici di amenti, delle infiorescenze penduli che si possono osservare, ad esempio, nel castagno e nella quercia. In realtà i fiori amentiferi sono molto semplificati e quindi non si capisce come da questi si sono potuti evolvere i fiori delle angiosperme; è più facile che da una struttura complessa si origini una struttura semplice e non il contrario. Inoltre il legno delle amentifere è molto differenziato: presenta trachee, tracheidi, fibre ma anche molto parenchima, che manca nelle gimnosperme. Probabilmente quindi le prime angiosperme erano di forma cespugliosa. Si passò poi ad un habitus erbaceo tramite le paleoerbe e successivamente ricompaiono le piante arboree. Le prime angiosperme avevano quindi un habitus cespuglioso che possiamo definire carattere arcaico; poi compaiono le paleoerbe e lo possiamo definire un carattere derivato. Successivamente ricompaiono le piante arboree simili alle piante cespugliose: diciamo quindi che è un carattere analogo derivato. Quando sono comparse le angiosperme sono comparsi anche gli insetti; c’è stato un rapporto di coevoluzione. Tra gimnosperme e angiosperme ci dovevano essere delle piante con caratteri intermedi; queste sono ormai completamente estinte, si sono ritrovati dei reperti fossili. Tra le angiosperme più antiche ci sono le ANA, un acronimo formato dalle iniziali di tre diverse famiglie, tra cui le Nymphaeales, piante molto antiche. Da queste derivano due gruppi, uno porta alle Magnolidi e l’altro porta alle Monocotiledoni, che troviamo dalle più primitive alle più evolute. Dopo compaiono anche le Eudicotiledoni, dalle più primitive alle

più evolute. Nelle ultime famiglie troviamo i caratteri derivati e queste sono le piante più evolute. - Nymphaeaceae Le ANA comprendono tre famiglie. Nella prima famiglia mancano i vasi. Sono piante dioiche. Hanno un solo ovulo per carpello. C’è una sola specie. Le ninfee (appartenenti alle Nymphaeaceae) sono acquatiche; non hanno cambio. Hanno un sacco embrionale 4-nucleato. Le mucillageni servono per trattenere l’acqua. Compaiono i primi metaboliti secondari che nelle angiosperme diventano molto importanti; in particolare, nelle ninfee troviamo gli alcaloidi. Hanno gli stomi sulla pagina superiore; hanno l’aerenchima. MAGNOLIOPHYTA - Magnoliidi Derivano dalle ANA, dalle quali derivano anche le monocotiledoni. Sono un gruppo monofiletico formato da due famiglie con portamento arboreo (Magnoliaceae e Lauraceae) e da due famiglie con portamento prevalentemente erbaceo come le Piperaceae. Ci sono anche le paleoerbe che sono considerate un anello di raccordo con Monocotiledoni. Le Lauraceae sono alberi sempreverdi; troviamo le Laurales. Un esempio è l’alloro o lauro (Laurus nobilis). Producono bacche e foglie coriacee ricche di oli essenziali. A questa famiglia appartiene una spezia molto comune, la cannella (Cynnamomum verum), di cui si usa la scorza.

Cynnamomum camphora è l’albero della canfora; questa si ottiene per distillazione del principio attivo di legno di piante piuttosto vecchie. Il principio attivo della canfora è un monoterpene chetonico tossico, infatti è un insetticida. Ha trovato però spazio in passato nella cura delle malattie cardiache; un uso più recente (ora vietato) è quello dell’olio canforato, diffuso tra gli atleti per scaldarsi i muscoli. Tra Magnoliaceae troviamo le Magnoliales. Il fiore ha molti carpelli e molti stami. Nel frutto c’è un andamento a spirale dei vari carpelli; l’ovario non è compatto come nelle altre piante. Questo è un sintomo di primitività. Dallo studio di questo fiore ha avuto origine la teoria del fiore ranale. I fiori più primitivi sarebbero caratterizzati dall’avere molti pezzi fiorali separati con simmetria raggiata; l’ovario è supero, cioè in posizione superiore al peduncolo fiorale. In questo modo l’ovario è più esposto all’attacco degli insetti.

- Alismatales Un genere importante appartenente alla famiglia delle Alismataceae è Sagittaria: deve il suo nome al fatto che ha le fronde

allungate e strette come delle frecce. È una pianta dioica e una pianta acquatica. È molto vicina alle monocotiledoni infatti presenta la nervatura parallela. Un’altra famiglia è quella delle Araceae con il genere Arum. Queste sono le calle, piante molto primitive. La primitività si nota anche dai carpelli e dagli stami. Molte piante appartenenti a questo genere le troviamo negli appartamenti ma in natura vivono nelle zone tropicali. Hanno ancora le nervature parallele. Posidonia oceanica è una pianta appartenente a questo ordine ed è endemica del Mar Mediterraneo. La sua presenza indica una buona qualità delle acque marine costiere. Posidonia oceanica non è un’alga ma una pianta superiore che vive nel mare; quando le foglie si staccano vengono aggrovigliate dal moto ondoso e le possiamo trovare sulla spiaggia. Queste foglie hanno anche la funzione di proteggere dall’erosione. Può essere sostituita da Caulerpa, un’alga molto invasiva. Posidonia oceanica è una fanerogama marina. È molto importante che siano presenti le praterie di Posidonia nel Mediterraneo perché producono ossigeno e sostanza organica (quando le foglie si staccano). Inoltre creano un ambiente favorevole per specie animali e specie vegetali; alcuni organismi se ne nutrono. Posidonia ha un rizoma con foglie che presentano nervature parallele. I rizomi tendono a disporsi in posizione verticale: ce n’è uno basale e gli altri si originano dirigendosi verso l’alto per evitare l’insabbiamento eccessivo della pianta. Posidonia oceanica si sviluppa in modo diverso in base all’azione antropica. In Calabria viene studiata molto Posidonia; sono presenti due siti, un sito D frequentato dai turisti e un sito C più isolato e considerato

più naturale. Hanno fatto la quantificazione dei pigmenti fotosintetici, ovvero la clorofilla a e b. Si notano subito delle differenze tra il sito naturale e il sito antropizzato. Il numero dei cloroplasti è inferiore nel sito D, ovvero nel sito antropizzato. Questo dipende dal fatto che il sito C è più luminoso rispetto al sito D frequentato dall’uomo; infatti nel sito D l’acqua è più inquinata e quindi opaca, in questo modo la luce non riesce a passare bene. Per cause antropiche Posidonia è in pericolo e rischia di scomparire.

Un’altra Magnoliophyta primitiva è Zoostera marina, interessante perché acquisisce dei caratteri simili a certe alghe; è come se avesse acquisito dei caratteri analoghi derivati quindi probabilmente non è così primitiva come si ritiene. MONOCOTILEDONI - Arecales Linneo definiva le palme principes plantarum perché hanno un portamento maestoso. Sono una delle maggiori famiglie delle Monocotiledoni con circa 2500 specie riunite in 215 generi. Le palme costituiscono la famiglia delle Arecaceae dal genere Areca. Le palme sono diffuse soprattutto nelle regioni tropicali e sub-tropicali del vecchio e del nuovo continente; solo alcune crescono nelle regioni temperate. Le zone più ricche di palme sono l’America tropicale, l’Amazzonia e le Indie orientali. Le zone più povere sono l’Africa del nord e l’Asia continentale. In Europa le palme autoctone sono molto poche; le altre sono importate a scopo ornamentale. Chamaerops humilis è l’unica palma che cresce in modo spontaneo in Italia; la troviamo nell’Italia meridionale, soprattutto in Sicilia. Phoenix Teophrastis è endemica dell’isola di Creta. Queste sono le due uniche palme che troviamo in Italia.

I fattori che hanno influenzato la distribuzione delle palme sono la distribuzione degli antichi continenti (Laurasia e Gondwana), i loro semi sono pesanti quindi sono difficili da trasportare e la scarsa tolleranza delle palme alle basse temperature. Il fusto delle palme è un fusto legnoso-arboreo; non ci sono però i cerchi annuali all’interno delle palme perché le Monocotiledoni non hanno un vero e proprio accrescimento secondario. Hanno un’atassostele nel cilindro centrale; si accrescono poi con dei mantelli meristematici che generano fasci collaterali chiusi gli uni vicino agli altri. Il loro apparato radicale non è eccessivamente profondo. Nel complesso la pianta è molto flessibile e resiste entro certi limiti agli effetti del vento. Nel fusto di Bismarchia nobilis (ma anche di altre palme) restano i residui dei piccioli fogliari. Le foglie delle palme possono essere di diversi tipi: - Palmate, come Chamaerops. - Pennate, come la Chenzia. - Bipennate Possono essere impollinate dal vento ma anche dagli insetti. I fiori sono molto piccoli; possono essere sessili o peduncolati. Le piante possono essere monoiche, dioiche oppure possono avere fiori ermafroditi. È come se fosse un gruppo al confine tra le piante meno evolute e le piante evolute. La noce di cocco è un frutto; contiene l’endosperma liquido che è il latte di cocco, mentre la parte carnosa è quella edule. In certe palme l’endosperma anziché essere liquido è estremamente duro, tanto da poter essere usato per lavori da intaglio e per fabbricare dei bottoni: questo viene chiamato avorio vegetale. La noce di cocco presenta tre fori che sono i fori germinativi. La palma viene considerata una pianta della quale si può usare tutto: può trovare impiego nell’alimentazione (olio, zucchero, farina, bevande), nella costruzione di case e capanne, nei lavori di intreccio, nell’avorio vegetale, nella produzione di cera, nella produzione di fibre. Per il commercio internazionale sono molto importanti la palma da cocco, la palma da datteri (Phoenix dactilyphera), la palma da raffia e la palma da olio.

Le Chamaerops humilis ha un aspetto cespuglioso. Veniva usata per lavori da intreccio; adesso viene ancora usata più che altro per lavori di intreccio per usi turistici. Questo uso è ancora in voga nell’agrigentino. Veniva usata per fabbricare le scope, borse da spiaggia, cesti, stuoie. Di questa palma viene consumato l’apice vegetativo, detto cuore di palma. Togliendo però l’apice vegetativo la pianta muore. Questo è un uso tipico della Sicilia. Phoenix dactilyphera è originaria del Nord Africa ed è considerata una palma sacra con grande valore simbolico (-> la domenica delle palme). In Sicilia ci sono i palmari che lavorano con questa palma prelevando le foglie; al giorno d’oggi però c’è un abuso del taglio delle fronde. Durante la settimana santa in Sicilia ci sono processioni con intrecci di palme che vengono ricollegati dal punto di vista storico alla festa delle capanne o festa di Sukkot: si trattava di rifugi fatti da palme da datteri che servivano agli ebrei durante le peregrinazioni nel deserto. Il vino di palma si ottiene da Phoenix dactilyphera e da Arenga Saccharyphera. Per ottenere il vino di palma si incide la gemma apicale, esce un getto di linfa che viene raccolto e viene fatto fermentare. I lieviti sono già presenti all’interno dei contenitori. Il grado alcolico è molto basso (circa 5°C); solitamente viene consumato nella giornata. In Europa il vino da palma viene definito toddi. Copernicia ceriphera produce una pregiata cera che utilizziamo per pavimenti, mobili e carrozzerie. Ci sono anche altre palme che danno cere più o meno pregiate.

La palma di Betel produce dei semi che vengono masticati; hanno proprietà stimolanti e digestive. Anche l’apice vegetativo di questa palma viene usato come cuore di palma. Rafia farinifera è la palma da rafia, una fibra.

Ci sono due tipi di olio di palma. Un tipo di olio è di maggiore qualità e viene detto olio di palmisti: si ricava dai semi. I semi vengono sgusciati, macinati e spremuti a caldo; non si usano solventi chimici. C’è un secondo tipo di olio meno buono che ha un maggior grado di acidità che viene ricavato dalle foglie e dalla polpa fibrosa dei frutti. Questo olio è usato per la produzione di saponi, cosmetici e, a livello industriale, come lubrificante. Se l’olio di palma ha un costo troppo basso non viene ottenuto dai semi. A questo si aggiunge il problema della deforestazione dell’Amazzonia: si tolgono le altre piante per mettere le palme da olio. Questo ha una grande influenza sui cambiamenti climatici.

Washingtonia robusta ha il tronco che sembra ricoperto da frange.

- Liliales A queste fanno parte le Liliaceae e le Colchicaceae. Le Lialiaceae hanno fiori trimeri, cioè la formula fiorale è su base tre. Le Liliaceae non hanno petali e sepali separati ma sono fusi quindi sono detti tepali. Hanno sei tepali. Tutti i pezzi fiorali sono su base tre, ovvero sono multipli di tre. Il giglio di mare è così antico che già all’epoca minoica viene rappresentato in architetture proprio per la sua formula fiorale in base tre. Il tre è un numero fondamentale perché significa unione contro divisione (ovvero due). Nella religione cristiana tre significa trinità. Gli elementi acqua, terra e fuoco sono tre. Dall’epoca minoica arriviamo sino alla famiglia degli Angiò che appartiene ancora il giglio come simbolo; il simbolo di Firenze è il cosiddetto Giglio di Firenze che però non è un giglio ma un iris (anch’esso su base tre). Quindi il tre è stato sempre un simbolo per i vari popoli anche se interpretato in modo diverso. Il frutto è una capsula, raramente una bacca. L’ovario è supero. La parte in cui si inseriscono gli elementi fiorali prende il nome di ricettacolo: l’ovario è superiore al ricettacolo nelle Liliaceae.

Esempi di Liliaceae: Lilium croceum

Lilium martagon

Entrambi si possono trovare in montagna. L’aloe è una Liliacea con un carattere analogo derivato, ovvero il parenchima acquifero che si è sviluppato in seguito; ha moltissime applicazioni.

Altri esempi sono:

Il Tulipano

La Fritillaria

Il Colchicum autumnalae

Il Veratrum album (a sinistra) è una Liliacea con le foglie alterne e i fiori bianchi; si può confondere con la Gentiana (a destra), che però ha le foglie opposte e i fiori gialli. Il Veratrum è una pianta tossica molto comune nei pascoli perché i ruminanti non se ne cibano. I bulbi di Colchicum autumnale produce la colchicina che disassembla i microtubuli quindi viene usato in istologia. I bulbi del Colchicum sono tossici; possono essere confusi con i lampascioni.

- Zingiberales A questo ordine fanno parte lo zenzero e il banano. In particolare, il genere Musa comprende il banano. Strelitsia è una pianta ornamentale. Ha i petali

arancioni: questo è dovuto alla presenza di cromoplasti e non di flavonoidi. I cromoplasti in questo caso non sono una forma di senescenza di un altro plastidio ma si differenziano direttamente dai proplastidi. Si tratta di uno degli ordini più evoluti delle Monocotiledoni....


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