Reproduction des angiosperme PDF

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Cours avec David Roger...

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UE BIOLOGIE VEGETALE

Embryophytes :

Les groupes d'embryophytes :

La classification : 1 – Espèce :

Unités se distinguant grâce aux caractères de ressemblance

entre elles : 1. Ressemblance suffisante entre individus 2. Spectre de variation au sein de l’espèce séparé des espèces voisines 3. Aire géographique naturelle définie. Adaptation aux conditions écologiques 4. Individus susceptibles de se croiser sans perte de fertilité

2 – Genre :

Espèces plus proches entre elles qu’elles ne le sont des espèces des genres voisins (ex viola). Affinité génétique suffisante pour que les espèces d’un même genre puissent s’hybrider.

3 – Famille :

Réunit les genres proches les uns des autres. Nom de famille dérive de celui du genre. Ex : Rosacées dérive du genre Rosa (sp de rosiers). Famille comprend plus de 100 genres dont Rubus, Potentilla, Rosa…

4 – Ordre :

Regroupe les familles proches les unes des autres Nom dérive de celui d’une famille qu’il contient. Ex : Rosacées, ordre des rosales Ordre des Rosales, trois familles Rosacées herbacées ou arbustives, genre Rosa, Rubus, Fragaria Amygdalacées arbustes ou arbres, qui comprend le genre Prunus Malacées arbustes ou arbres, qui comprend les genres Malus, Pyrus …

Chapitre 1 La reproduction chez les angiospermes Introduction Angiosperme : Du grec aggeion = « petite urne » et sperma = semence « graine » Fleur contient ce qui permet la reproduction Angiospermes (fleur au sens classique du terme) = plantes dont les ovules sont enfermées dans un carpelle (se transforme en fruit après fécondation)  Structure de protection Très fort succès évolutif : ➔ ➔ ➔ ➔

Longévité du clade Diversité des habitats Biodiversité Domination écologique

A partir du moment où les angiospermes apparaissent (aire secondaire mésozoïque, au Jurassique il y a – 180 Ma), ils créent une dominance relais entre dominance Gymnosperme/ dominance Angiosperme. Le plus vieux fossile angiospermes est identifié au crétacé inférieur (-140 Ma). Les monocotylédones et dicotylédones sont différenciées au crétacé. A – 50 Ma, les angiosperme sont dominants dans les plantes terrestres. Diversification permise par la coexistence insecte-angiosperme Le premier angiosperme (basale) ressemble à Amborella : de type ligneux ➔ Buisson, bois sans vaisseaux ➔ Carpelles sont séparés (apocarpie), ouverts au sommet ➔ 5 à 8 tépales arrangés en spirales

- Les classes d’Angiospermes ➔ Liliopsidées : Monocotylédones 60 000 espèces : Herbes, céréales, liliacées, orchidées ➔ Magnoliopsidées : Dicotylédones 240 000 espèces : Arbres, plantes très diversifiées

- Caractéristiques importantes Reproduction sexuée : - regroupement de sporophylles dans un périanthe (fleur) - structure de l'étamine - pollen tecté, carpelle et fruit - ovules à deux téguments (cas général) - sac embryonnaire - germination du pollen sur un stigmate - double fécondation - endosperme 3n (cas général)

Appareil végétatif : - xylème à vaisseaux vrais perforés et fibres de soutien - tubes criblés/cellules compagnes issus d'une même initiale - diversité des métabolites secondaires Périanthe = structure stérile de la fleur : pétales, sépales Étamine = production du pollen (= gamétophyte mâle)

- Structure différente en fonction de leur transporteur (insectes ou vent) Sac embryonnaire = gamétophyte femelle

I) Organisation et formation de la fleur 1) Place de la fleur dans le cycle végétatif Ex : Arabidopsis thaliana (Brassicacées)

Avant sous forme de rosette, puis mise en place d’un type qui porte les feuilles = Axe influrocentiel. Quand la fécondation a lieu = développement de fruit sec dont la paroi se sclérifie, qui a maturité s’ouvre pour libérer des graines.

La graine mature germe puis étape végétatif et mise en place de l’axe influrocentiel.

Une fois que les signaux sont perçus, ils vont induire une transformation du méristème floral induction/ évocation, puis phase haploïde et stade gamétophytique Différenciation  fécondation  phase diploïde  stade sporophytique

2) Structures et rôles de la fleur 3 grands types de structures : ➔ Actinomorphe : 2 ou plusieurs plans de symétrie  Radiaire ➔ Zygomorphe : 1 plan de symétrie  Bilatéral

➔ Asymétrique : aucun plan de symétrie ➔ Structure schématique de la fleur type Périanthe (protège les pièces reproducteurs) = pétales (corolle) + sépales (calice)  pièces stériles, protection  Attire les insectes

Pièces reproductrices : ➔ Étamine : anthère + flet  Androci = appareil reproducteur mâle ➔ Carpelle : stigmate, style, ovaire avec ovule qui contient le sac embryonnaire  Gymnoci = appareil reproducteur femelle Les plantes n’ont pas toujours les deux sexes. Calice et corolle :

➔ Notion de

verticille

Les pièces florales de même nature sont insérées sur un même cercle. Lié à la mise en place de la fleur au niveau du méristème floral. Fleurs cycliques (ou verticillées) alternance des pièces florale ? ➔ Spirale Fleur spiralé = caractère primitif Renoncule = verticille et spirale = hémicycle Formes intermédiaires - pétales/sépales sur verticille - étamines/carpelle sur spirale = fleur hémicyclique ➔ L’androcée : appareil reproducteur mâle Sacs polliniques au niveau de l’anthère. On a deux loges avec 2 sacs. Assise mécanique à maturité permet une rupture des sacs et libère donc le pollen  Filets longs ou courts en fonction de l’espèce

La structure de l’Androcée oriente vers des stratégies de pollinisation différentes. ➔ Le gynécée : Ovule est protégé par une feuille fermée

Carpelle : ➔ Stigmate : réception du pollen qui germe s’il est compatible avec le stigmate ➔ Style : progression du tube pollinique ➔ Ovaire : contient ovule ➔ Ovule : contient sac embryonnaire, protégé par le tégument ➔ Sac embryonnaire : contient gamètes femelles Les téguments de l’ovule deviennent les téguments de la graine après fécondation. ➔ Evolution vers le carpelle des angiospermes Gamocarpellé = quand 3 carpelles sont soudés Chez Amborella : le carpelle ne s’est pas entièrement refermé Variations : ➔ Pistil : structure située au centre de la fleur qui contient les ovules Apocarpe ≠ Gamocarpe ➔ Placentations : ovaires uni (3 carpelles soudés) ou pluriloculaire (3 carpelles libres)  marginale Pluriloculaire : Axite : carpelles fermés Uniloculaire : Centrale : carpelles ouverts Pariétale : carpelles ouverts

➔ Position des carpelles

➔ Structure des fleurs de poacées (graminées) Pollinisation par le vent = anémophile

3) Mise en place de la fleur Liée à l’activité du méristème floral

Primordia = stade très précoce des pièces fleurales

A la suite de perception de signaux, les différentes zones modifient leur activité, notamment la zone centrale qui donne le méristème éponogène et le méristème receptaculaire.

Les premières pièces florales mises en place sont les sépales.

➔ Transition florale = changement de compétence des territoires avec le méristème d’attente qui va subir des divisions = permettent un élargissement de ce méristème  Réceptacle = méristème receptaculaire  attachement des pièces

florales  Méristème sporogène  mise en place des étamines et des carpelles ➔ Méristème médullaire continu sans activité de mise en place de tissus internes/ centraux qui vont alimenter la fleur. ➔ Anneau initial = mise en place du périanthe  Modification importante du méristème végétatif en méristème floral  irréversible

Formation sous le contrôle de gènes spécifiques

Les interactions des gènes ABC permettent de passer du méristème floral à la fleur.

Modèle ABC = interaction des gènes A, B, C qui déterminent les pièces florales. A= détermine les sépales

A-B = détermine les pétales B-C = détermine les étamines C = détermine les carpelles Les gènes déterminent aussi la position des pièces florales les unes par rapport aux autres. •

Étude des mutants

B et C = produit essentiellement étamines et carpelles : classe A

•

Formation de la fleur

Dépend aussi de facteurs intrinsèques et/ ou environnementaux = induction florale : ➔ Degré de développement de la plante (chêne : 50 ans, fruitiers : 5-7 ans, tomate : 13 entre nœuds – 14 feuilles) ➔ Conditions de nutrition (Rapport C/N faible = végétatif ; Rapport C/N moyen = production fruitière) ➔ Conditions climatiques (vernalisation -3° à 10° pendant 15 jours à 3 mois ; Lyssenko : blé d'hiver ; perception au niveau du bourgeon ; degré de méthylation de l'ADN-transcription de gènes) ➔ Plantes annuelles d’hiver (céréales, lignées, arabidopsis… - sensible au froid dès le stade graine) ➔ Plantes bisannuelles [Beta vulgaris, Daucus carota, Brassica – sensible au froid après la période de croissance végétative (rosette de feuille)] ➔ Plantes pérennes (besoin de vernalisation renouvelé chaque année)

➔ Induction photopériodique 

phytochrome (perçoivent la lumière rouge) + cryptochromes (perçoivent la lumière bleue)

•

Disposition des fleurs = inflorescences

Ramification des tiges = monopode ou sympode Monopode = MAC en activité + ramification mises en place par les Méristèmes axillaires secondaires Sympode = arrêt d’activité du MAC + relais par les méristèmes axillaires = bourgeons axillaires

 Monopodial Bourgeon terminal ne se transforme pas en fleur Grappe = pédoncule Epi = pas de pédoncule Spadice = axe charnu Monopodial ouvert : méristème toujours en activité, ex : épi Monopodial fermé : cas du spadice Corymbe = pédicelles de longueur différentes Ombelle = pédicelles de même longueur Capitule = pédicelle contracté (plateau)

 Sympodial Bourgeon se transforme en fleur = inflorescence fermée  arrêt du MAC

➔ L'androcée Staminodes (=dérivée des étamines) accumulent des sucres et ont une activité attractive pour les insectes Formation des spores haploïdes = à maturation donne le pollen

II) De la fleur au fruit 1) Formation et structure du grain de pollen Maturation de l’anthère conduit à la libération du pollen Mise en commun des 2 sacs polliniques = loge pollinique

Cellule du tapis = cellules nourricières  activité de sécrétion importante  Sécrètent des composés retrouvés dans la paroi du pollen : ➔ Sporopollénine dans paroi externe du pollen  Sécrètent des substances constituant le manteau pollinique : ➔ Pollenkit ➔ Tryphine = en surface du pollen, permet reconnaissance entre un pollen et un stigmate  Cellule du tapis sont à l’origine du croisement du pollen entre espèces  Déterminent les incapacités pollen-stigmate Cellules sporogènes = centrales, diploïdes Méiose 1 = diades (= n)

Méiose 2 = tétrade  spores haploïdes Différents types de pollen : ➔ Unisulqué ➔ Tricolpé ➔ Triporé Modalité de la formation des 4 spores :

2) Libération du grain de

pollen = déhiscence

3) Formation et structure du sac embryonnaire (gamétophyte femelle) Sac embryonnaire contenu au sein de l’ovule, lui-même contenu dans le carpelle

L’ovule est relié à la masse placentaire par un funicule = alimente l’ovule

➔ Les types de placentation ➔ ➔ ➔ ➔

Pariétale Axile Marginale Centrale

Tégument coté externe et interne qui protège le sac embryonnaire  interrompu par micropyle qui permet de délivrer les gamètes mâles aux femelles Micropyle = zone d’insertion Quand le pollen est disséminé, notamment par le vent (= animophile), il est de petite taille, peu ornementé et produit en quantité énorme. Mode de dissémination = caractéristiques moteur à l’évolution des Angiospermes  peuvent disséminer la génération suivante sur une longue distance  conquête de nouveaux milieux

➔ Coupe d'ovule Au sein de l’ovule = sac embryonnaire = gamétophyte femelle. Il est contenu/ protégé au sein de l’ovule Après fécondation, l’ovule se transforme en graine, donc la graine protégera l’embryon.

➔ Les types d’ovules : Dans la plupart des cas, ils sont anatropes

Pour les identifier, on utilise : ➔ Hile ➔ Chalaze ➔ Micropyle Hile = point de jonction de l’ovule avec l’ovaire  placentation qui permet d’alimenter l’ovule Chalaze = point où les faisceaux conducteurs qui proviennent de l’ovaire se séparent pour alimenter le nucelle = tissus nourricier de l’ovule Micropyle = zone d’interruption des 2 téguments internes  zone de moindre résistance entre les téguments qui permet le passage du tube pollinique. Ovule = production des gamétophytes femelles  mise en place en dernier dans la formation de la fleur A partir du placenta de l’ovaire  : Primordia d’ovules qui contient l’archéspore (cellules à gros noyau)  subit la méiose pour former des spores haploïdes.

Archéspore

Mitose

2 cellules diploïdes : Une cellule pariétale (celle du côté du

micropyle) Une cellule sporogène Macrospore femelle : ➔ Cellule pariétale va dégénérer ➔ Cellule sporogène subit une méiose pour former 4 spores haploïdes  sur les 4, 3 vont avortés, il reste 1 macrospore fertile qui subit 3 mitoses successives avec cellularisation incomplète La macrospore fertile forme le sac embryonnaire : ➔ ➔ ➔ ➔

Cellule centrale avec 2 noyaux, grosses vacuoles 3 cellules antipodes = 3 noyaux 2 cellules synergides = proche du micropyle = 2 1 oosphère = 1 noyau

8 noyaux

Sac embryonnaire = gamétophyte femelle qui comporte les gamètes femelles Les cellules de l’ovule au contact du sac vont être digérées pour permettre la nutrition du sac. Appareil filiforme = structure très digitée, contact entre le tube pollinique arrivent par le micropyle et les synergides (= cellules de transfert)

Synergides = permettent de trier les gamètes mâles pour les envoyer aux gamètes femelles Oosphère = gamète femelle Après fécondation, il va donner le zygote principal Or, un deuxième gamète mâle est envoyé vers la cellule centrale pour donner après fusion avec les 2 noyaux, le zygote albumen (réserve)  structure triploïde Cellules antipodes = sécrètent les enzymes de dégradation du nucelle qui permettra d’alimenter le sac  Double fécondation avec formation de 2 zygotes indépendants = l’un devient l’embryon, l’autre donne des structures de réserves de la graine  Types de sac embryonnaire - Simple - Complexe

 Diversité des modes de division de la macrospore qui aboutit donc à différentes formations du sac embryonnaire

➔ Pollinisation Autopollen = provient de la même fleur Allopollen = provient de fleur différentes

 Germination du grain de pollen Pollen se dépose sur le stigmate et va germer pour former le tube pollinique qui va croître pour atteindre le sac embryonnaire  Facteurs de germination du grain de pollen ➔ Eau ➔ Source d’énergie ➔ Incompatibilité pollen-stigmate : interspécifique / autoincompatibilité intraspécifique Interspécifique = entre espèces : un pollen d’une espèce ne peut pas germer sur le stigmate d’une espèce distante en terme phylogénétique Intraspécifique = très particulier : le pollen d’une fleur ne peut pas germer sur le stigmate de la même fleur  favorise le croisement, brassage génétique au sein de l’espèce  Bases de l’incompatibilité intraspécifique ➔ Complexe génétique S pluriallélique ➔ Codent des glycoprotéines ➔ Allèles commun pollen/ stigmate = rejet du pollen  auto-incompatibilité (sporophytique ou gamétophytique) ➔ Site du rejet du pollen variable selon les espèces : o Stigmatiques o Stylaires o Ovulaires

 Auto incompatibilité gamétophytique Chez les Solanacées

La plante A (S1/S3) produit des grains de pollen S1 ou S3 Seul le pollen S1 pourra germer puis féconder la plante B (S3/S3) La plante B (S3/S3) ne produit que des grains de pollen S3 Ils ne pourront germer sur la plante A (S1/S3) car l'ovaire diploïde contient l'allèle S3

 Auto incompatibilité sporophytique Chez les Brassicacées

La plante A (S1/S3) produit des grains de pollen S1 ou S3 Pollen contiennent des produits synthétisés par le tapis diploïde et correspondant aux deux allèles S1 et S3 (au niveau de la paroi Aucun grain de pollen ne peut germer sur la plante B (S3/S3) car tous contiennent des produits d'origine S3 Il en est de même pour le croisement inverse. Le pollen est disposé sur un stigmate, il germe donc selon la compatibilité avec le stigmate  Croissance du tube pollinique 2 phases : ➔ Phase progamique (germination pollen et cheminement du tube pollinique) ➔ Double fécondation (siphonogamie)

Croissance orientée, apicale : Diapo : la cellule végétative du pollen produit une excroissance qui casse les parois = germination du pollen + Localisation particulière au sein du tube pollinique : ➔ Apicale = pas grandchose, vésicules de Golgi qui envoient de nouveaux composés pariétaux ➔ Plus haut = noyau cellules végétative + 2 noyaux spermatique + Cloisonnement par des bouchons de callose du tube pollinique  permet de garder l’orientation de la croissance Le tube pollinique progresse au sein des canaux stylaires (= zones de moindre résistance au sein du style) vers le micropyle Les bords latéraux doivent être rigides, alors que la partie apicale doit être souple La paroi = pedines en majorité  par les PME, production de charges négatives qui se lient avec le calcium et forment les « boîtes à œufs » qui rigidifient les parois. L’élongation du tube pollinique peut avoir des défauts, et donc la taille du fruit au final sera beaucoup plus petite

 PME I = pectine méthylestérase inhibiteur : Inhibe la formation des Primordia des fleurs en inhibant les PME, on inhibe la formation de la fleur. Le contrôle des pectines permet l’émergence des organes floraux. Alimentation de la croissance du tube pollinique dû aux réserves qui étaient dans la cellule végétative. + Alimentation par les cellules du style qui permet au tube pollinique de progresser jusqu’à l’ovule. Porogamie = tube pollinique passe par le micropyle  cas le plus général Chalarogamie = tube pollinique passe par la partie la plus haute du tube pollinique Certaines protéines au niveau des synergides sont nécessaires pour l’attraction du tube pollinique. Tube pollinique arrive au contact du sac embryonnaire, notamment à l’appareil filiforme. Il déverse les gamètes mâles aux synergides : ➔ 1 mâle va fusionner avec l’oosphère  il a la totalité des plastes et pas de mitochondrie donc l’hérédité mitochondriale est maternelle ➔ 1 mâle avec les cellules centrales  peu de plastes, beaucoup de mitochondries  Transfert du contenu du tube pollinique = siphonogamie : o gamètes mâles

o gamètes femelles

Les réserves peuvent se situer dans différents tissus selon les différentes espèces  évolution particulières du sac, de l’ovule, de l’ovaire. Ovaire = paroi évolue pour former le fruit.

La paroi peut soit se dessécher et former un fruit sec ou bien soit accumuler des réserves pour former un fruit charnu.

 graine

Formation de la

 Développement du zygote accessoire :

Après fécondation, développement important de l’albumen qui va former un tissu de réserves pour la future génération. Graine albuminée = graines sont dans l’albumen Périsperme = réserves s’accumulent dans ce qui était le nucelle Graine exalbuminée = réserves accumulées dans les cotylédons de l’embryon

 Modification des téguments de l’ovule Sclérification des parois des téguments  barrière de diffusion entre l’extérieur et l’embryon.

 Annexes tégumentaires Expansion au niveau des graines. Ex : expansion du funicule, du hile, …. Formation (chez le coton) de fibrilles de celluloses

 Développement embryonnaire

 Accumulation des réserves -

Ou ?

Dans le nucelle (exceptionnel) Dans l’albumen Dans l’embryon (cotylédons) -

Quoi ?
...