Aparato DE Golgi PDF

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Informacion general acerca del Aparato de Golgi, funciones, organelas, etc. ...

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I.- EL APARATO DE GOLGI

1. Descubridores del aparato de Golgi. - El aparato de Golgi debe su nombre al científico italiano Camillo Golgi en 1889, su descubridor, premio Nobel de Medicina que compartió en 1906, con el gran histólogo español Santiago Ramón y Cajal, cuando observaba neuronas y fue cuestionado durante décadas. Su estructura membranosa fue descrita en detalle por primera vez al microscopio electrónico por Dalton y Felix (1954), quienes introdujeron el concepto de complejo del Golgi.

2. Aparato de Golgi. - Aparato de Golgi se conoce un orgánulo celular que tiene como función manejar las proteínas sintetizadas por el retículo endoplásmatico para transformarlas y exportarlas al resto del organismo. Las proteínas, en su paso por el aparato de Golgi, llevan a cabo un proceso de modificación antes de ser liberadas. El aparato de Golgi se encuentra especialmente desarrollado en células que tienen funciones relacionadas con la secreción de sustancias, como es el caso de las células del sistema nervioso o endocrino. Como tal, el aparato de Golgi es una de las estructuras que conforman el interior de las células , tanto de organismos animales como de organismos vegetales. Sin embargo, su estructura es más compleja en células animales. 3. Complejo de Golgi. - Sacos pequeños planos apilados formados por membranas dentro del citoplasma (líquido parecido a la gelatina) de la célula. El complejo de Golgi elabora proteínas y moléculas de lípidos (grasa) para su uso en otros lugares dentro y fuera de la célula. El complejo de Golgi es un orgánulo celular. También se llama aparato de Golgi y cuerpo de Golgi. se encuentra normalmente localizado cerca del núcleo celular cercano del centrosoma. Es un orgánulo membranoso (es una parte diferenciada del sistema de endomembranas) compuesto por un conjunto de unidades de sáculos o cisternas (singular cisternae) aplanados llamados dictiosoma o cuerpo de Golgi. El dictiosoma está constituido normalmente de 4 a 8 sáculos aplanados apilados (sin estar adosados) unos encima de otros a modo de una pila de platos. Cada cisterna o cisternae tiene una membrana (bicapa lipídica) que separa un espacio intersticial interior (lumen) del citosol. El número de dictiosoma por célula varia bastante dependiendo del tipo celular. Algunas células animales contienen un solo gran dictiosoma, mientras que ciertas células vegetales contienen cientos de pequeños dictiosomas. El apilamiento de sáculos que forman un dictiosoma del Golgi tiene una de sus caras dispuesta en las proximidades del retículo endoplasmático rugoso (RER), por convención a esta cara (que es convexa y habitualmente se orienta hacia el

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núcleo) se la llama cara externa (o también proximal) o cis del Golgi ; siendo la cara opuesta (cóncava)la cara interna (distal) o trans. La cara cis recibe las vesículas, que llevan en su interior nuevas proteínas recién sintetizadas que son producidas a partir del RER, por lo que recibe también el nombre de cara de entrada . En la cara trans o de cara de salida, se produce la gemación de vesículas de transporte de diferentes tipos, que están llenas con proteínas que ha sido procesadas y modificadas a medida que atraviesan el Golgi, y que son distribuidas a diferentes destinos finales en la célula.

4. Estructura del Aparato de Golgi. - El aparato de Golgi está formado por una serie de cisternas adosadas, las cuales podemos clasificar según su posición y función de la siguiente manera: 

Cisterna Cis-Golgi. - La cisterna cis es la que se encuentra más próxima al retículo endoplásmatico rugoso (RER, por sus siglas), del cual recibe vesículas de transición que contienen las proteínas que serán transformadas.

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Cisterna Intermedia o media. - Las cisternas intermedias son aquellas que se encuentran en la zona intermedia del aparato de Golgi, entre la cisterna cis y la trans, es la zona de transición. Cisterna Trans-Golgi. - La cisterna trans es aquella que se encuentra direccionada a la membrana plasmática y ligada al retículo endoplasmático liso (REL). Es de aquí que las vesículas de transporte salen para actuar en distintos lugares del organismo.

Las vesículas provenientes del retículo endoplásmico se fusionan con el cisGolgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada región contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesículas según donde estén destinadas. 5. Funciones del Aparato de Golgi. - La célula sintetiza un gran número de diversas macromoléculas necesarias para la vida, y el aparato de Golgi se encarga de la modificación, distribución y envío de dichas macromoléculas en la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula. Las principales funciones del aparato de Golgi son las siguientes:

 El aparato de Golgi tiene como función modificar, almacenar y

exportar proteínas sintetizadas en el retículo endoplasmático a distintas partes del organismo.

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Modificación de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de fosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al interior del lumen, donde las kinasas catalizan la reacción. Algunas de las moléculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoproteínas que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguíneo. Parece ser que la fosforilación de estas moléculas es

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necesaria para favorecer la secreción de las mismas al torrente sanguíneo. 

Secreción celular: Las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos. Esto incluye la producción de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacáridos que son anclados a las proteínas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarán las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, que gana una molécula de azufre de un donador denominado PAPS. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este nivel de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.

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Producción de membrana plasmática: Los gránulos de secreción cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la célula.

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Es uno de los principales centros de glucosidación en la célula. Se añaden y modifican glúcidos que formarán parte de las glucoproteínas, proteoglucanos, glucolípidos y polisacáridos como la hemicelulosa de las plantas. Entre los azúcares específicos que se añaden en el aparato de Golgi está el ácido siálico. En el aparato de Golgi se añade oligosacáridos con unión tipo O a los grupos hidroxilos de aminoácidos como la serina, la treonina y la hidroxilisina. Este tipo de glucosilación ocurre en los proteoglicanos. También en el Golgi se añaden los grupos sulfatos a los glicosaminoglucanos. En el aparato de Golgi también se producen otras modificaciones además de la glicosidación y sulfatación, como son fosforilación, palmitoilación, metilación y otras. En las plantas su papel es crucial, puesto que sintetiza los glicoconjugados que forman parte de la pared celular, menos la celulosa que se sintetiza en la membrana plasmática. Hay otra serie de funciones no "convencionales" en las que recientemente se ha descubierto que participa el aparato de Golgi. Éstas incluyen ser centro de almacenamientos de calcio, actuar como una plataforma de señalización intracelular, participa en el control de los niveles de estéroles en la célula, en él se da parte de la respuesta de las células a la falta de alimentos, centro nucleador de microtúbulos en la célula que se desplazan, etcétera

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Formación de los lisosomas primarios.

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Formación del acrosoma de los espermios.

II.- TRÁFICO VESICULAR

La comunicación entre muchos de los orgánulos celulares está mediada por vesículas, las cuales transportan las moléculas en su interior o incluidas en sus membranas. Estas comunicaciones se denominan en conjunto tráfico vesicular. Una célula eucariota se puede considerar como una gran ciudad con diversos distritos. En ellos se llevan a cabo trabajos necesarios como pueden ser la producción de energía, la fabricación de productos, la elaboración de tales productos, la exportación o la importación con otras ciudades, el reciclaje de la

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basura, etcétera. Para que todo este sistema sea eficiente se necesita que los distritos estén comunicados entre sí por carreteras y por transportadores. Los distritos están representados en la célula por los compartimentos intracelulares y en las células eucariotas muchos de estos compartimentos están delimitados por membranas formando lo que llamamos orgánulos. Cada orgánulo celular está especializado en una o varias funciones. Por ejemplo, el retículo endoplasmático es un gran productor de lípidos y proteínas, el aparato de Golgi modifica tales moléculas, sintetiza glúcidos y los reparte a otros orgánulos, los lisosomas son centros de degradación, las mitocondrias y los cloroplastos son grandes centrales energéticas, las gotas de lípidos son centros de almacenamiento, etcétera. La comunicación entre muchos de los orgánulos celulares está mediada por vesículas, las cuales transportan las moléculas en su interior o incluidas en sus membranas. Estas comunicaciones se denominan en conjunto tráfico vesicular (Figura 1). Hay dos grandes rutas de comunicación por vesículas entre los orgánulos. La primera se inicia en el retículo endoplasmático, el cual envía vesículas al aparato de Golgi, que a su vez envía también vesículas a la membrana plasmática en un proceso denominado exocitosis. Ésta es la ruta exportadora, es decir, la que liberará al exterior moléculas producidas por la célula, aunque tiene también otras misiones. La otra gran ruta es la importadora y comienza en la membrana plasmática donde se forman vesículas por un proceso denominado endocitosis. Estas vesículas se fusionan con los endosomas, los cuales terminan convirtiéndose en lisosomas donde se degradan las moléculas incorporadas del medio extracelular y de la propia membrana vesicular. Existen otras comunicaciones entre orgánulos mediadas por vesículas, dando la impresión de que todos los orgánulos están comunicados entre sí. Parece existir la regla de que la comunicación entre dos orgánulos es bidireccional, es decir, un orgánulo que envía vesículas a otro, también suele recibirlas de dicho orgánulo. Por ejemplo, el retículo endoplasmático envía vesículas al aparato de Golgi, el cual a su vez crea vesículas destinadas al retículo endoplasmático; la membrana plasmática forma vesículas que se fusionan con los endosomas, pero éstos a su vez envían vesículas con destino a la membrana plasmática en una ruta de reciclaje. Figura 1.

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Esquema de las principales vías de comunicación mediante vesículas entre diferentes orgánulos que forman parte de la ruta vesicular. Existe comunicación bidireccional entre la mayoría de los orgánulos que se comunican directamente. No todas las conexiones están representadas. Orgánulos como las mitocondrias, los cloroplastos y los peroxisomas no reciben ni forman vesículas para comunicarse con otros orgánulos. Están fuera de la ruta vesicular, pero se comunican con los otros orgánulos mediante otros mecanismos. Uno de ellos son los contactos directos entre sus membranas. Por ejemplo, es frecuente observar contactos físicos entre membranas de mitocondrias con las del retículo endoplasmático, y en estos contactos se propone que se realizan intercambios de moléculas. De hecho, algunos autores proponen que esta transferencia de moléculas por contactos físicos podría ser un mecanismo de comunicación normal y frecuente en las células. Por otra parte, existen moléculas transportadoras de lípidos que intercambiarían moléculas entre las membranas de orgánulos diferentes.

6. Vesículas de Transporte. - Las vesículas formadas en el retículo endoplasmático liso forman, uniéndose entre ellas, agregados túbulovesiculares, los cuales son transportados hasta la región cis del aparato de Golgi por proteínas motoras guiadas por microtúbulos donde se fusionan con la membrana de éste, vaciando su contenido en el interior del lumen. Una vez dentro, las moléculas son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y más numeroso en aquellas células que sintetizan y secretan continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y las células secretoras de anticuerpos. Aquellas proteínas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas hacia la región trans, internándose en una compleja red de membranas y vesículas asociadas denominadas región trans-Golgi. Esta región es donde muchas proteínas son marcadas y enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3 tipos diferentes de vesículas, según el marcador que presenten:

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El transporte vesicular supone una gran ventaja puesto que se puede seleccionar qué moléculas deben transportarse y a qué compartimento diana deben dirigirse. Pero ademas, las moléculas que llegan en las vesículas son necesarias para establecer identidad del propio compartimento y por tanto para determinar las funciones que éste puede llevar a cabo. Si no existiera especificidad en el reparto no habría compartimentos diferentes. Las vesículas se forman en el compartimento fuente y se cargan con aquellas moléculas que deben ser transportadas. Una vez liberadas en el citosol, las vesículas son dirigidas hacia el orgánulo o compartimento diana, al cual reconocen, y con el que finalmente se fusionan. Entonces, las moléculas transportadas formarán parte del orgánulo diana y serán las responsables de su función. Sin embargo, otras moléculas sólo estarán de paso en ese compartimento y serán empaquetadas de nuevo en otras vesículas para dirigirse a otro compartimento celular. Algunas moléculas volverán desde el compatimento diana al compartimento fuente del que partieron en un transporte de reciclado. Hay que tener en cuenta que la mayoría de los compartimentos funcionan tanto como compartimento fuente como compartimento diana al mismo tiempo. Es frecuente que cuando un compartimento envía vesículas a otro, suele recibirlas también de este último. Así, la mayoría del tráfico vesicular entre dos compartimentos es bidireccional.

Las células eucariotas se caracterizan por el reparto ordenado y dirigido de moléculas entre sus diferentes compartimentos mediados por vesículas. Las vesículas son pequeños compartimentos delimitados por una membrana que transportan moléculas solubles y moléculas de membrana, que viajan en su interior o formando parte de la propia membrana de la vesícula, respectivamente. El transporte vesicular supone una gran ventaja puesto que se puede seleccionar qué moléculas deben transportarse y a qué compartimento diana deben dirigirse. Pero además, las moléculas que llegan

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en las vesículas son necesarias para establecer identidad del propio compartimento y por tanto para determinar las funciones que éste puede llevar a cabo. Si no existiera especificidad en el reparto no habría compartimentos diferentes. Las vesículas se forman en el compartimento fuente y se cargan con aquellas moléculas que deben ser transportadas. Una vez liberadas en el citosol, las vesículas son dirigidas hacia el orgánulo o compartimento diana, al cual reconocen, y con el que finalmente se fusionan. Entonces, las moléculas transportadas formarán parte del orgánulo diana y serán las responsables de su función. Sin embargo, otras moléculas sólo estarán de paso en ese compartimento y serán empaquetadas de nuevo en otras vesículas para dirigirse a otro compartimento celular. Algunas moléculas volverán desde el compartimento diana al compartimento fuente del que partieron en un transporte de reciclado. Hay que tener en cuenta que la mayoría de los compartimentos funcionan tanto como compartimento fuente como compartimento diana al mismo tiempo. Es frecuente que cuando un compartimento envía vesículas a otro, suele recibirlas también de este último. Así, la mayoría del tráfico vesicular entre dos compartimentos es bidireccional. Lara formar una vesícula funcional se necesitan multitud de herramientas moleculares(Figura 1):

Figura 1. Pasos que se siguen en el transporte de moléculas mediado por vesículas. a) Moléculas para reconocer y atrapar a las moléculas que se han de transportar. Otras moléculas adicionales tienen como misión formar la vesícula a partir de las membranas del orgánulo fuente. b) La vesícula debe conseguir proteínas para interactuar con elementos del citoesqueleto para transportar a las vesículas desde el orgánulo fuente hasta el diana.

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c) Por último deben incorporar moleculas para permitir a la vesícula reconocer y fusionarse con el orgánulo diana apropiado.  Formación de vesículas La formación de una vesícula en cualquier compartimento fuente es un proceso complejo (Figura 2). Participan numerosas moléculas: las que delimitan el sitio de formación de la vesícula e inician el proceso molecular, las que seleccionan a las moléculas que tienen que ser transportadas, las que participan en la formación y escisión de la propia vesícula, las que permiten posteriormente deshacerse de las proteínas de recubrimiento, etcétera.

Figura 2. El proceso de formación de una vesícula recubierta por clatrina supone una serie de pasos antes de que sus moléculas formen parte de la vesícula (modificado de Weinberg y Drubin 2012. La formación de una vesícula es un proceso ordenado de reclutamiento de moléculas.En el caso de las vesículas recubiertas por clatrina, en levaduras se estima que más de 65proteínas diferentes intervienen en el proceso formación, y en las células de mamíferos unas 50, todas ellas provenientes del citosol. Nucleación

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En las vesículas recubiertas por clatrina la nucleación se inicia mediante una concentración alta y localizada del fosfoinosítido PI(4,5)P2 en la membrana, el cual capta a las moléculas adaptadoras, que a su vez reclutará a las cargas y la cubierta de clatrina. Se ha sugerido que también concentraciones de cargas en lugares concretos de la membrana ayudarían a captar a las proteínas adaptadoras. En las vesículas COPII la nucleación se produ...