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APARATO DE GOLGI 1. En 1898 el Camilo Golgi una red de un tono oscuro cerca del celular, mas tarde se en otros tipos celulares y se aparato de Golgi. Este aparato tiene una compuesta principalmente de cisternas membranosa y aplanadas con aspecto de disco, y relacionados. A este llegan recibidas desd...

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APARATO DE GOLGI 1. INTRODUCCIÓN En 1898 el biólogo Camilo Golgi descubrió una red teñida de un tono oscuro cerca del núcleo celular, mas tarde se identificó en otros tipos celulares y se llamó aparato de Golgi. Este aparato tiene una Morfología característica compuesta principalmente de cisternas membranosa y aplanadas con aspecto de disco, vesículas y túbulos relacionados. A este llegan proteínas recibidas desde el retículo endoplásmico rugoso las cuales se procesan y distribuyen para así ser transportadas a sus destinos finales, tales como los lisosomas, la membrana plasmática o para su secreción. 2. ORGANIZACIÓN Está compuesto por bolsas aplanadas rodeadas de membrana llamadas cisternas, la periferia de cada cisterna esta dilatada y bordeada, a la serie de cisternas unidas se les llama pila de Golgi. En la periferia de cada cisterna se encuentran vesículas en proceso de fusión. Cada pila de Golgi contiene tres niveles de cisternas:



Cara Cis: Cara mas cercana al RER, es convexa y se considera la cara de entrada de las proteínas provenientes del RER. Habitualmente se orienta hacia el núcleo.



Cara Medial Cisternas de la porción medial del complejo de Golgi y son los lugares donde se producen la mayoría de las modificaciones de las proteínas.



Cara Trans Es de forma cóncava y se considera la cara de salida ya que las proteínas ya se encuentran modificadas y listas para empacarse y enviarse a su destino a partir de este sitio.

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Existen dos compartimientos adicionales: 

Entre el RER y la cara cis se ubica un compartimiento de vesículas intermedio llamado Retículo endoplásmico-compartimiento intermedio de Golgi (RECIG), es un conjunto de vesículas y túbulos formados por la fusión de vesículas de transferencia derivadas de la cisterna final del RER.



Situada en el lado distal del aparato de Golgi se encuentra la red de Golgi trans (RGT).

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3. TRANSPORTE VESICULAR ENTRE RER Y APARATO DE GOLGI

La vesícula relacionas con el RER y el aparato de Golgi poseen una cubierta proteica y también marcadores de superficie. Se sabe que existes tres tipos de proteínas que producen la formación de vesículas que llevan a cargo:  Coatómero I (COP I)  Coatómero II (COP II)  Clatrina Las vesículas de transporte que salen del RET siempre son COP II hasta que llegan al RECIG, en donde eliminan su cubierta de COP II. Las vesículas que provienen del RECIG para carga reciente transportada a la cara cis requieren la ayuda de COP I. Las vesículas que provienen de la red de Golgi trans necesitan la clatrina para formarse. La red de Golgi trans se encarga de disponer las proteínas en sus vías respectivas de tal manera que lleguen a la membrana plasmática, gránulos secretores o lisosomas.

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4. TIPOS DE VESICULAS



Vesículas

de exocitosis

que deben ser liberadas

(constitutivas):

el medio

al

Contienen proteínas

medio extracelular.

Después de

internalizarse las proteínas, la vesícula se cierra y se dirigen inmediatamente a la membrana plasmática con lo que se funciona liberando así su contenido al medio extracelular. Todas las vesículas que participan en el transporte no selectivo, como las que pasan entre el RER y la red de Golgi cis o entre de las pilas de Golgi o bien las que se utilizan la vía constitutiva entre TGN y la membrana plasmática.



Vesículas

de secreción

(reguladoras): son proteínas destinadas a ser liberadas al medio extracelular. Estas vesículas van seguidas de su almacenamiento en la célula donde

se

mantendrán

a

la

espera

de

su

correspondiente señal para activarse. A diferencia de las vesículas que transportan enzimas lisosómicas, los gránulos secretores son muy grandes y llevan más proteínas de

los receptores que

existen

en

la

superficie de los gránulos secretores como resultado de la pérdida de su líquido.



Vesículas

lisosomales: Transporta

proteínas destinadas

a los lisosomas

unos pequeños unos pequeños orgánulos de degradación en cuyo interior albergan multitud de hidrolasas acidas, estas pueden ser enzimas digestivas como proteínas de membrana. La cubierta con clatrina también se llama canasta de clatrina. La versícula recubierta pierde con rapidez la clatrina; esto a diferencia de la formación de la canasta de clatrina es proceso que requiere energía. La vesícula descubierta llega al endosoma tardío, se fisiona con él y libera su contenido.

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5. MECANISMOS DE DEGRADACÍON DE SUSTANCIAS CAPTADAS DEL ESPACIO EXTRACELULAR.

5.1 ENDOCITOSIS

Es el proceso por el cual una célula ingiere macromoléculas, material particulado y otras sustancias desde el espacio extracelular. El material ingerido se engloba en una vesícula apropiada para su tamaño. Si la vesícula es grande (mayor a 259nm de diámetro), se englobará en un fagosoma debido al método empleado llamado fagocitosis. Si la vesícula es pequeña (menor a 150nm de diámetro) la endocitosis que se llevará a cabo tomará el nombre de pinocitosis y a vesícula encargada de englobar el material llevará el nombre de vesícula pinocitótica. 

Fagocitosis: Proceso de englobamiento de material partícula grande, por ejemplo, microorganismos, fragmento celulares y células. Lo llevan a cabo células especializadas que se conocen como fagocitos. Los fagocitos mas comunes son los glóbulos blancos, neutrófilos y monocitos. Cuando los monocitos salen del torrente sanguíneo para realizar su labor de fagocitosis se como macrófagos. Los fagocitos pueden captar material particulado porque poseen receptores que reconocen ciertas características de superficie del material a englobar.



Pinocitosis: Ya que la mayor parte del celular vierten sustancias al espacio intracelular, añaden continuamente las membranas de las vesículas que transportan esas sustancias a la membrana plasmática, por esto en la mayor parte de las células la pinocitosis es el proceso de transporte mas activo y contribuye mas a la recaptura de membranas.

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La forma mas eficiente de capturar sustancias depende de la presencia de proteínas receptoras (receptores de cargo) en la membrana. celular. Los receptores de cargo son proteínas transmembrana que se vinculan con la macromolécula particular (ligando) a nivel extracelular y con una cubierta de clatrina a nivel intracelular.

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5.2 ENDOSOMAS

Después de que las vesículas pinocitóticas pierden su recubrimiento de clatrina estas se fusionan con endosomas tempranos, un sistema de vesículas y túbulos localizados cerca de la membrana plasmática. Si el material total de la vesícula pinocitótica necesita degradarse, se transfiere el material del endosoma temprano a un endosoma tardío, grupo similar de túbulos y vesículas ubicados en la profundidad del citoplasma cerca del aparato de Golgi, estos ayudan a preparar el contenido para la destrucción final mediante lisosomas. En conjunto las

endosomas tardíos

y tempranos

constituyen el

compartimiento endosómico. 5.3

LISOSOMAS

Los

lisosomas

son

organelos

especializados encargados

de

la digestión

enzimática

del

contenido

proveniente

de

los

endosomas

tardíos. Tiene

forma redonda o

polimorfa,

con un diámetro

de

0.3

a

0.8

m.

Los

lisosomas

contienen

al

menos 40

hidrolasas

ácidas.

Debido a estos

las

membranas lisosómicas

poseen

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bombas

de

protones que transportan de manera activa iones H + para así mantener el pH de estos. Los lisosomas no solo ayudan a digerir macromoléculas, microorganismos fagocitados, desechos celulares y células sino también organelos redundantes o senescentes, como mitocondrias y RER. Las diversas enzimas digieren el material englobado hacia productos finales pequeños y solubles que se llevan de los lisosomas al citosol por acción de las proteínas transportadoras en la membrana lisosómica o la célula lo expulsa al espacio extracelular.

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6. REACCIONES APARATO DE GOLGI Tanto las proteínas solubles como las de membrana que van a seguir la ruta secretora, deben salir del RE camino al aparato de Golgi para ser completadas en su estructura molecular, empaquetadas y finalmente enviadas a sus respectivos destinos. 6.1 GLICOSILACIÓN

Las proteínas se modifican en el RE al añadirles un oligosacárido constituido por 14 residuos de azúcar. Tres residuos de glucosa son eliminados mientras que los polipéptidos están en el RE. Tras e. transporte al aparato de Golgi, los N-oligosacáridos de estas glicoproteínas sufren diversas modificaciones posteriores. En la mayoría de los casos, la primera modificación de las proteínas destinadas a ser secretadas o a la membrana plasmática es la eliminación de otros cuatro residuos de manosa. A esto le sigue la adición secuencia de una N-acetilglucosamina, la eliminación de dos manosas más y la adición de una fucosa y de otras dos N-acetilglucosaminas. Finalmente, se añaden tres galactosas y tres residuos de ácido siálico. Las enzimas que llevan a cabo la adición de residuos de azúcar son las glicosiltransferasas, y aquellas que los elimina reciben el nombre de glicosidasas.

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6.2 FOSFORILACIÓN DE LOS RESIDUOS DE MANOSA.

Las proteínas imanadas a incorporarse en los lisosomas, en vez de la eliminación inicial de tres residuos de manosa, son modificadas mediante una fosforilación la manosa. En el primer paso de esta reacción, se añade N-acetilglucosamina fosfato a residuos específicos de manosa. A esto le sigue la eliminación del grupo N-acetilglucosamina, dejando residuos de manosa-6-fosfato en el N-oligosacárido. Debido a esta modificación, estos residuos no son eliminados durante el procesamiento posterior. En su lugar, el residuo de manosa fosforilado es reconocido específicamente por un receptor de manosa-6-fosfato en la red trans del Golgi, que dirige el transporte de estas proteínas a los lisosomas. la fosforilación de los residuos de mañosa es un paso crucial para ia distribución de las proteínas lisosómicas hacia su destino intracelular correcto.

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