appunti anatomia comparata (sistema nervoso, snc encefalo) PDF

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Appunti di Anatomia Comparata per il secondo anno di Scienze Biologiche. Completo di foto. Argomento: sistema nervoso, sistema nervoso centrale encefalo...

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Lezione 13 appunti anatomia comparata 25.10.18 Slide: IL SISTEMA NERVOSO Generalità ed evoluzione Funziona mediante una depolarizzazione della membrana e i segnali vengono trasmessi mediante le cellule depolarizzabili. Presente in tutti gli organismi perché è il sistema con cui l’organismo si mette in connessione con l’ambiente e risponde in maniera adeguata. Ha caratteristiche diverse in ogni specie. Diviso in tre parti: -centrale (cervello, midollo spinale protetti da ossa del cranio e archi vertebrali) -periferico che comprende i nervi spinali e cranici. -assestante: autonomo o vegetativo che è composto dal simpatico e parasimpatico (uno stimola e l’altro inibisce) E SONO DEPUTATI ALLA VITA DEGLI ORGANI INTERNI. L’encefalo è la parte più complessa; le altre parti hanno una struttura ripetitiva e che si assomiglia in tutte le specie. Funzioni del sistema nervoso Il sistema nervoso è costituito da cellule depolarizzabili e da cellule di sostegno, e ha le funzioni 1. di trasmettere gli stimoli derivanti dall’ambiente esterno a cellule effettrici (p. es. muscoli) in grado di rispondere in modo adeguato 2. di coordinare le funzioni degli organi interni in relazione a stimoli esterni o interni all’organismo. La cefalizzazione Il processo di cefalizzazione ha dato origine, nella regione rostrale del corpo dei Vertebrati, ad una struttura del tutto nuova nella storia evolutiva, la scatola cranica e il suo contenuto, l’encefalo. La formazione delle cartilagini e delle ossa craniche ha fornito protezione a questa regione, altamente specializzata, del sistema nervoso, così come la formazione della colonna vertebrale ha svolto la stessa funzione nei confronti del tubo neurale, o midollo spinale nell’adulto. Un’altra conseguenza della cefalizzazione è la particolare origine e disposizione dei nervi cranici e la concentrazione in regione cefalica della maggior parte degli organi di senso speciali. Parti del sistema nervoso Il sistema nervoso dei Vertebrati si considera diviso in tre parti principali: 1. Il sistema nervoso centrale (SNC) è protetto da strutture ossee (cranio e colonna vertebrale). Ha funzioni di raccolta, trasporto e integrazione degli impulsi in arrivo dall’ambiente esterno. L’alto grado di integrazione permette ai Vertebrati di modulare in modo complesso le risposte. 2. Il sistema nervoso periferico (SNP) è costituito da fasci nervosi sensitivi e motori. I primi trasmettono gli impulsi rilevati dagli organi di senso, i secondi sono connessi ai muscoli effettori. 3. Il sistema nervoso autonomo o vegetativo (SNA o SNV) regola la funzione viscerale. È diviso in simpatico e parasimpatico, con funzioni generalmente opposte. SNC Il SNC comprende: 1. L’encefalo, in posizione endocranica, costituito dagli emisferi cerebrali, dai nuclei della base (funzioni di riconoscimento del dolore), dalla regione del ponte (connette il cervello rostrale con il midollo allungato, ovvero la parte inziale del midollo spinale e regola le funzioni vitali dell’organismo), dal midollo allungato e dal cervelletto (unità che si occupa della funzione motoria). Tutte queste strutture sono cave all’interno, sono avvolte dalle meningi, protette da una barriera biologica (barriera ematoencefalica) e cave all’interno (ventricoli cerebrali).

L’encefalo origina dal tubo neurale cavo e all’interno ha ventricoli coperti da ependima e forma con le meningi una barriera ematoencefalica, non permette il passaggio di certe sostanze nel cervello. 2. Il midollo spinale, extracranico, che decorre nel canale vertebrale e termina con i fasci nervosi della cauda equina. Percorso da una cavità in connessione con il cervello. Tipi cellulari neuronali -bipolari -psuedounipolare -multipolari (la zona dendritica è molto sviluppata perché riceve stimoli da neuroni vicini)

La parte che conduce impulso verso periferia: dendrite Parte che conduce impulso verso l’interno: neurite. Glia: tipi cellulari I tipi cellulari presenti nel SNC, e le loro funzioni, sono:  Microglia: macrofagi che eliminano placche, parti di sinapsi e neuroni danneggiati, agenti infettivi  Astrociti: funzioni metaboliche ed omeostatiche, trasporto del Ca++, riparazione delle lesioni.  Cellule ependimali: produzione del liquido cefalorachidiano, rivestimento delle cavità ependimali.  Oligodendrociti: supporto e isolamento degli assoni, formazione di mielina. I tipi cellulari presenti nel SNP, e le loro funzioni, sono:  Cellule di Schwann mielinizzanti (isolamento dei neuriti nei nervi, avvolgono il nervo con una guaina di mielina) o non mielinizzanti (supporto e protezione dei neuriti, sono comunque avvolti dal citoplasma delle cellule di Schwann che contiene comunque mielina) La conduzione è più veloce nelle cellule mielinizzate  Cellule satelliti, protezione e funzioni metaboliche dei neuroni situati nei gangli. Nervi sensitivi o motori

Le cellule gliali Tipi cellulari del SNC: microglia, astrociti, cellule ependimali, oligodendrociti. Tipi cellulari del SNP: Cellule di Schwann mielinizzanti o non mielinizzanti, cellule satelliti. Microglia e astrocita Microglia: macrofagi che eliminano placche, parti di sinapsi e neuroni danneggiati, agenti infettivi.

Astrociti: Formano come una rete di sostegno e prendono contatto con neuroni, pia madre, ependima e capillari. Inducono lo sviluppo della barriera ematoencefalica, hanno funzioni trofiche metaboliche ed omeostatiche, di trasporto del Ca++ e riparazione delle lesioni.

Le cellule ependimali: la barriera ematoencefalica

Cellule polari che producono il liquido cefalorachidiano, rivestono le cavità ependimali. a) Microfotografia di cellule ependimali del terzo ventricolo di encefalo di lucertola b) Schema dell’ultrastruttura.

Nucleo interno e verso la cavità ependimale ci sono lunghe strutture ciliate; vasto apparato di Golgi e molti mitocondri. Le cellule mielinizzanti del SNP: la cellula di Schwann Contornano i neuriti e non permettono che avvenga la riproduzione. La cellula di Schwann milelinizzante circonda più volte l’assone con strati di mielina (il numero varia). Non tutti i vertebrati hanno la mielina.

Le cellule mielinizzanti del SNC: l’oligodendrocita Questa mielinizzazione ha più strati e si interrompe quando termina la lamina e inizia quella di un’altra cellula. Supporto e isolamento degli assoni, tramite la formazione della guaina mielinica avvolta a spirale attorno agli assoni. Ogni oligodendrocita può mielinizzare più assoni.

L’impulso nervoso si trasmette per depolarizzazione di membrana, è dunque un fenomeno elettrico. La mielina è una sostanza lipidica, che isola la membrana dell’assone durante la depolarizzazione. La presenza di mielina accelera la conduzione (teoria saltatoria dei nodi di Ranvier).

Storia evolutiva del sistema nervoso

a) Poriferi: attivazione diretta delle cellule effettrici. b) Cnidari: attivazione dei neuroni sensitivi bipolari presenti nell’ectoderma; trasmissione dell’impulso a cellule effettrici, oppure c) ai motoneuroni che a loro volta innervano le cellule effettrici. d) Platelminti: attivazione dei neuroni sensitivi, trasporto dell’impulso ai gangli, trasmissione ai motoneuroni o agli interneuroni. GANGLIO: corpuscoli periferici di tessuto nervoso nel quale si trovano i nuclei di neuroni sensitivi, motori o vegetativi. Sinapsi elettriche permanenti

Non sempre l’impulso nervoso passa da una cellula all’altra perché avrebbe bisogno di canali ionici. Sono presenti, p.es., nella retina, nel bulbo olfattivo e in altre zone del cervello, con ruolo inibitorio. Le gap junctions sono formate da unità di connessina (presente solo nei Cordati) e pannessina. Modulano con efficacia l’impulso, ma lo amplificano poco. Ciascun canale ionico è formato da due subunità Sinapsi chimiche

Le sinapsi chimiche si trovano generalmente fra un assone e i dendriti o il corpo cellulare di un altro neurone, di una fibra muscolare, o di una ghiandola. La figura esemplifica una sinapsi il cui mediatore è il glutamato. L’amplificazione del segnale nella cellula ricevente è di grado elevato

Vescicole all’estremità dell’assone che contengono granuli di glutammato che verranno poi portati alla terminazione dell’assone dove si formerà il bottone sinaptico in cui si accumulano le vescicole piene di neurotrasmettitore. Quando la sinapsi degranula emette una sostanza chimica che verrà presa da recettori. Origine della mielinizzazione

Quando è comparsa la mielina? 1. La mielina è presente in modo non costante nei diversi phyla di Invertebrati, che hanno sviluppato due strategie per aumentare la velocità dell’impulso: l’assone gigante e la mielinizzazione. 2. Nel phylum dei Cordati la mielinizzazione è presente negli Gnatostomi. Gli Agnati e Cefalocordati sintetizzano un precursore della mielina, ma mancano di geni indispensabili per la mielinizzazione. 3. Studi condotti su fossili di Placodremi hanno evidenziato la presenza nella corazza cranica di canali per il passaggio dei nervi cranici che sono compatibili con la mielinizzazione.

Filogenesi: mielinizzazione e mielina

Tipi proteine della mielina: • P0 è il tipo più antico e più comune. • MBP (Myelin Basic Protein) è presente in maggior quantità nel SNP dei Mammiferi • PLP (ProteoLipid Protein) è di comparsa più recente, nei Tetrapodi.

Invertebrati: Artropodi Assone sensitivo gigante, non mielinizzato, di copepodo (Candacia). È contornato da cellule ma non da mielina.

Assone mielinizzato di copepodo(Euchaeta rimana).

Invertebrati: Anellidi

Assone mielinizzato di gambero (Macrobrachium) .

Assone mielinizzato di lombrico (Macrobrachium).

Vertebrati: Mammiferi Assone mielinizzato di cane Si vede anche la cellula che ha dato origine.

Sviluppo ed evoluzione del sistema nervoso Si pensava che i pesci avessero solo un cervello molto semplice e che invece negli anfibi iniziassero a comparire funzioni integrate superiori cosi come nei rettili. Il telencefalo cominciò a comparire solo negli uccelli e nei mammiferi ma ben sviluppato solo nell’uomo. NON è VERO! Tutte e tre le zone dell’encefalo sono ben presenti in tutti i vertebrati. Lo sviluppo del cervello lo ribadisce. Teorie evolutive del SNC

Neurulazione, tipo A

Questa modalità di neurulazione, con formazione di un canale neurale pieno, che in seguito si vacuolizza e diviene cavo, è tipico degli Agnati e degli Osteitti.

Neurulazione, tipo B

Questa modalità di neurulazione, con formazione e chiusura della doccia neurale, è presente nei Condroitti, Teleostei primitivi e Tetrapodi.

La placca neurale

si forma nell’embrione precoce. Questa è una vescicola celebrale già formata.

Le prime tre vescicole encefaliche

Formazione delle prime tre vescicole encefaliche (in senso rostro-caudale): prosencefalo, mesencefalo, romboencefalo. La sezione trasversale (al centro) mostra i rapporti fra tubo neurale e notocorda. Stadio di sviluppo con cinque vescicole encefaliche Sezione sagittale e sezione frontale. Dal prosencefalo: telencefalo (da cui si sviluppano gli emisferi celebrali) e diencefalo (ipotalamo e altre strutture). Dal rombencefalo: metencefalo (midollo allungato e cervelletto) e mielencefalo (diventerà poi il ponte). Il mesencefalo rimane una singola vescicola.

Sviluppo del midollo spinale (Uomo) Durante lo sviluppo embrionale un numero sorprendente di cellule neuronali, i cui assoni non trovano contatto, va incontro ad una estesa apoptosi.

Cavo neurale si organizza e si popola di neuriti. Negli animali con neuroni mielinizzati si forma una differenza di colore. I neuriti vanno in periferia. SNC (uomo)

Dalla terza colonna sacrale c’è la cauda equine che è un insieme di nervi emessi dal midollo ma non c’è più midollo. A. Rigonfiamento cervicale B. Rigonfiamento lombosacrale (presenti nei Tetrapodi)

Le meningi

Hanno un senso venoso e ci sono globi che servono per formare il liquido cefalorachidiano. SLIDE: SISTEMA NERVOSO CENTRALE SNC: Evoluzione, sviluppo, organizzazione Snc: Il midollo spinale Organizzazione e metameria Ha una forma di metameria in quanto i nervi spinali escono in corrispondenza di ciascuna vertebra anche se non ha segmenti visibili. Relazioni fra il midollo spinale e la colona vertebrale (Uomo)

I nervi spinali originano dalla sostanza bianca. I neuriti si raggruppano in fibre nervose fino a formare un nervo che ha guaina (di connettivo all’esterno). Nei gangli ci sono cellule nervose, oltre a sostanza bianca, e sono gangli sensitivi. Le fibre motorie raggiungono direttamente la loro destinazione. Metameria del midollo spinale

L’accrescimento in senso rostro-caudale del midollo è meno veloce di quello della colonna vertebrale, per cui non corrispondono perfettamente. Negli ultimi segmenti ci sono le fibre della cauda equina.

Midollo spinale: architettura

Nella parte centrale c’è una forma a farfalla formata da sostanza grigia, in cui ci sono cellule nervose e cellule del midollo spinale MA non ci sono neuriti. (ha un colore più scuro rispetto alla sostanza bianca. La sostanza bianca ha due indentature; si formano 3 zone attraversate da fibre diverse (dorsale, laterale e anteriore). Midollo spinale: sostanza bianca e grigia Il midollo spinale non è uguale in tutti i vertebrati:  Agnati: non c’è distinzione fra sostanza bianca e grigia (assenza di mielina)  Pesci, Anfibi e Rettili: nella sezione trasversale la sostanza grigia ha forma di Y rovesciata, per la forma dei corni dorsali sensitivi. In alcuni Anamni si notano gli assoni di Mauthner, che coordinano le reazioni di fuga, permettono al pesce di invertire il senso di marcia molto velocemente.  Uccelli e Mammiferi: forma a X della sostanza grigia (corna dorsali sensitive e corna ventrali motorie) Cefalocordati: Anfiosso

L’Anfiosso ha un tubo neurale poco differenziato, tuttavia si può distinguere una regione rostrale ed altre più caudali. Ha funzioni motorie e sensoriali. Manca la mielina, pertanto non è diviso in sostanza bianca e grigia. Il canale neurale nei Cefalocordati In Branchiostoma floridae il sistema nervoso è rappresentato da un semplice tubo neurale cavo. Non c’è mielinizzazione, perciò non c’è sostanza bianca C’è una cavità ma non c’è divisione tra sostanza bianca e sostanza grigia. Agnati  Il tubo neurale è schiacciato in senso dorso-ventrale.  Assenza di mielina e di sostanza bianca.  Assenza di vasi sanguigni intramidollari.  Le funzioni principali sono competenze della regione dorsale sensitiva e ventrale motoria.  Prevalgono i riflessi spinali, scarse integrazioni fra il midollo e il mesencefalo.  Le cellule ependimali sono l’unico tipo di glia.  Fibre di diametro variabile da...